Termoregolazione Meccanismo fisiologico che tende a mantenere costante la temperatura interna dell organismo adattando i processi di produzione e di dispersione del calore alle variazioni della temperatura ambientale
TEMPERATURA E ORGANISMI Danni da Temperatura interna a valori elevati 1. Inattivazione degli enzimi 2. Squilibrio metabolico 3. Squilibrio tra assorbimento di acqua e traspirazione Danni da Temperatura interna a valori bassi 1. Formazione di ghiaccio (danni meccanici, disidratazione) 2. Rallentamento del metabolismo
Generalità Animali Omeotermi Pecilotermi Indipendenti dall ambiente esterno Si adeguano all ambiente esterno Lotta contro il caldo o contro il freddo Meccanismi fisiologici / comportamentali Colonizzazione di qualunque ambiente
Il calore del corpo Nel corpo umano, la distribuzione di calore non è uguale in tutte le sue parti: nei punti in cui c è possibilità di trasferimento di calore, la temperatura sarà minore rispetto a quella delle parti più interne, dove si ha la produzione endogena di calore il corpo si divide in un guscio interno e in un guscio esterno Nel guscio interno, o nucleo centrale o core, si trovano tutti gli organi vitali, che devono essere mantenuti intorno ai 37-37,5 C Lo spessore del guscio esterno non è regolato entro limiti ristretti: dipende, infatti, dall ambiente e dalla necessità del corpo di conservare il caldo
Il nucleo centrale aumenta di estensione durante l esposizione al caldo per vasodilatazione periferica, poiché il sangue è un trasportatore di calore Se invece il corpo è esposto al freddo, il nucleo centrale riduce ampiamente la propria estensione, limitandola alla sola parte addominale per vasocostrizione periferica La T interna deve mantenersi costante anche quando la T ambientale varia ampiamente bilancio termico Dispersione termica conduzione, convezione, evaporazione, irraggiamento, Produzione termica (termogenesi) Attività metabolica dei tessuti
OMEOSTASI TERMICA
ADATTAMENTO Centro termoregolatore + - + - Ormoni tiroidei Tono muscolare + - - TERMOGENESI + CALDO Termorecettori Temperatura corporea + - + - FREDDO Circolo cutaneo Secrez.. sudore + - Dispersione termica
Centri nervosi della termoregolazione Nucleo anteriore (area preottica) Nucleo ventrale posteriore Aumento della T Scarica neuronale Dispersione termica ipotalamo Tronco encefalico e midollo spinale Termocettori periferici Abbassamento della T Scarica neuronale Termogenesi Numerosi nella cute Recettori del caldo (corpuscoli di Ruffini) Recettori del freddo (più numerosi) (corpuscoli di Krause)
FORESTA PLUVIALE EQUATORIALE E TROPICALE TERRE ARIDE O DESERTI SAVANA C è caldo e caldo
Regolazione della dispersione termica (adattamento biologico: fisiologico) perdita di calore Aumento della conduzione fisica della massa corporea (2%) Aumento dell irraggiamento (43%) Aumento della convezione circolatoria (vasodilatazione) (25%) Evaporazione della pelle (18%) Evaporazione respiratoria (12%) Eliminazione della CO 2 dai polmoni Urine e feci Sudorazione (diaforesi) (1 ml di sudore che evapora fa perdere 580 Kcal/g)
Vasodilatazione Efficace fino a temperature esterne di 32 C o in caso di lieve attività fisica Dilatazione dei capillari sottocutanei Dispersione del calore corporeo Rubor (rossore) e calor (calore superficiale) Sotto il controllo dell ortosimpatico fitta rete di capillari sotto l epitelio cutaneo estesa rete venosa plessiforme alimentata da arteriole (ampia vasomotilità) nel derma
Sudorazione (il cui successo è condizionato dal grado di umidità) Inizia a 25 C negli individui a riposo moderatamente vestiti; a 32 C se nudi Inutile in caso di elevata umidità Possibile squilibrio idrico-salino Osmocettori periferici (nucleo sopraottico e paraventricolare dell ipotalamo) Ormone antidiuretico (vasopressina o ADH, ipotalamo) e aldosterone (corticale del surrene) Recettori della sete (comportamento dipsico) Ghiandole esocrine presenti su tutta la pelle localmente grandi ghiandole apocrine che negli adulti secernono anche molecole odorose (ghiandole di Moll: ascelle, circumanale, circumgenitale, capezzoli, meato uditivo) altre specie solo in alcune zone (maiale, capre e bue solo sul muso; cane, gatto e scimmia sulle zampe) NUCLEO SOPRAOTTICO: sede degli osmorecettori Uomo ca. 3 milioni sparse sulla superficie cutanea: la massima concentrazione è raggiunta sulla pianta dei piedi, sul palmo delle mani, nelle ascelle e intorno ai genitali
Sudorazione (il cui successo è condizionato dal grado di umidità) Il sudore è composto da acqua al 70% e per il rimanente da zuccheri e sali minerali Varie funzioni (termoregolatorie, emozionali, comunicative, ecc.) La quantità di sudore prodotta da un adulto in un giorno varia da 0,5 lt fino a 10 lt (in funzione del lavoro fisico e delle condizioni ambientali) 1 giorno dopo 14 giorni SUDORE (ml/h) 1084 1253 Na (meq/l) 120-138 50-70 K (meq/l) 9-14 3-6 Cl (meq/l) 125-135 50-70 Ormone antidiuretico (vasopressina o ADH) e aldosterone (corteccia del surrene) NUCLEO SOPRAOTTICO: sede degli osmorecettori
Riduzione della termogenesi diminuzione del MB Inibizione della secrezione endocrina della tiroide Popolazioni che vivono in clima caldo hanno valori di MB inferiori a quelle dei climi temperati o freddi Inibizione della secrezione di catecolamine Diminuzione del costo energetico del lavoro Azione Dinamica Specifica degli alimenti (ADS) o Termogenesi Indotta dalla Dieta (T.I.D.): proteine (10-30%), alcol (10-30%), carboidrati (5-10%), lipidi (2-5%) Rendimento ridotto in molte attività fisiche
Adattamento al freddo Vento, temperatura, umidità Ipotalamo Recettori cutanei Recettori ipotalamici Corteccia cerebrale ADATTAMENTI CULTURALI Abbigliamento Abitazioni Dieta Esercizio fisico ADATTAMENTI FISIOLOGICI Vasocostrizione Vasodilatazione Aumento BMR Ormoni Brivido Isolamento
Adattamento fisiologico al freddo Isolamento fisico AUMENTO DELLA PRODUZIONE DI CALORE RIDUZIONE DELLA PERDITA DI CALORE Aumento attività fisica Termogenesi senza brivido Termogenesi da brivido Vasocostrizione periferica Scambio di calore in controcorrente Inibizione della sudorazione metabolismo chimico Metabolismo contrazione muscolare Come produciamo e manteniamo il calore? genetica comportamento adattamento stimolo della fame Diminuzione della superficie di scambio acclimatizzazione
La termogenesi metabolica (obbligatoria) Molte delle reazioni biochimiche che avvengono nei processi metabolici cellulari liberano energia in forma di calore La termogenesi avviene in tutti i tessuti La quantità totale di calore prodotto dipende dal livello di attività dei tessuti Fegato sede di un intensa termogenesi, in esso si svolgono numerosi e intensi processi metabolici esotermici Muscolatura scheletrica (e cardiaca) produzione termica elevata durante la contrazione (circa i 2/3 dell energia derivante dalla trasformazione di ATP in ADP che sostiene la contrazione delle fibre muscolari si trasforma in calore) rapidamente variata modificando l intensità e la durata della loro contrazione
Termogenesi facoltativa (o regolatoria) La produzione termica deve essere aumentata aumento del tono muscolare contrazione basale, costantemente presente in tutti i muscoli scheletrici si accompagna a produzione di calore, che cresce rapidamente con la sua intensità Se la termogenesi muscolare deve essere aumentata, intervengono particolari tipi di contrazione muscolare, a carico della muscolatura di tutto il corpo, che si manifestano con il tremore muscolare e i brividi (termogenesi da brivido) fino al 300% del valore basale! non hanno alcuna finalità motoria, ma solo quella di accrescere la produzione termica
Il brivido La termogenesi da brivido è un meccanismo dovuto a muscoli antagonisti e i primi a essere stimolati sono i muscoli del collo (sbattimento dei denti) Coinvolge massimamente i muscoli del collo, ma poco quelli scheletrici estensori e flessori degli arti Questo meccanismo viene poi interrotto perché interviene la via ormonale Processo involontario e regolato dai centri nervosi dell ipotalamo E molto efficace perché aumenta di 2-3 volte la produzione di calore e contribuisce all aumento di circa il 60% del calore prodotto (idrolisi dell ATP) Manca nel neonato
Regolazione della termogenesi: meccanismi ormonali liberazione delle catecolamine (adrenalina e noradrenalina) da parte della midollare del surrene liberazione degli ormoni tiroidei (tiroxina e triiodotironina) Queste sostanze, accanto alle specifiche e diversificate funzioni che svolgono nell organismo, agiscono nelle cellule stimolando i processi metabolici ossidativi e quindi la produzione termica (termogenesi non da brivido) agiscono molto prontamente integrano il meccanismo muscolare nel conferire rapidità alla risposta al freddo Maggior tempo richiesto dal meccanismo neuro-ormonale con controlla la funzione tiroidea Azione più lenta degli ormoni tiroidei a livello cellulare Efficaci solo nell adattamento a cambiamenti duraturi della T ambientale risposte molto più tardive intervengono con una latenza di giorni o settimane al persistere dello stimolo termico ambientale
IL GRASSO BRUNO Termogenesi non da brivido In tutti gli animali omeotermi Particolare tessuto adiposo Altamente vascolarizzato e innervato Cellule ricche di mitocondri che svolgono un intensa termogenesi Uomo nei primi mesi (o anni) di vita nella regione dorsale (periscapolare) Ruolo nell aumento della resistenza al freddo nel neonato Adulto zone circostanti il surrene e i grossi vasi
Regolazione della dispersione termica cutanea Dipende dalla differenza di T tra la cute e l ambiente stesso regolata variando la T cutanea Controllo segnali portati dalle fibre nervose ortosimpatiche vasomotorie: la loro attivazione determina vasocostrizione, raffreddamento della cute e diminuzione della dispersione termica Fascetto muscolare liscio innervato dall ortosimpatico Piloerezione Uomo pelle d oca
Regolazione della dispersione termica cutanea Dipende dalla differenza di T tra la cute e l ambiente stesso regolata variando la T cutanea flusso sanguigno nel distretto cutaneo Cambiamenti di postura TERMOREGOLAZIONE COMPORTAMENTALE Scambio di calore in controcorrente in prossimità degli arti, vene (fredde) e arterie (calde) corrono parallelamente calore non si disperde all esterno attraverso le parti prive di materiale isolante pinne del delfino, naso di alcuni animali, arti umani Pannicolo adiposo sotto la rete vascolare del derma bassa conduttività termica Isolante
REGOLA di BERGMAN: ALTE temperature = ridotta massa corporea BASSE temperature = consistente massa corporea LEGGI ECOGEOGRAFICHE o VARIAZIONE CLINALE DEL FENOTIPO Gli animali di dimensioni maggiori hanno un rapporto superficie/volume minore rispetto agli animali di piccole dimensioni, per cui disperdono il calore interno più lentamente e sono avvantaggiati nei climi freddi; al contrario, gli animali di piccole dimensioni sono meglio adattati nei climi caldi e secchi, perché disperdono meglio il calore del corpo. REGOLA di ALLEN: La lunghezza degli arti e delle appendici (naso, orecchie, ecc) aumenta all aumentare della temperatura.
Adattamento genetico al caldo Relativa riduzione della massa corporea rispetto alla superficie (regole ecogeografiche di Bergman & Allen) Proporzioni corporee tendenzialmente snelle Statura piuttosto elevata (aumenta il rapporto superficie/volume per favorire il raffreddamento) Arti superiori e inferiori piuttosto lunghi e magri (per minimizzare la presenza di grasso, che limita la dispersione del calore dal centro verso la periferia) Diminuzione della massa grassa. specie del pannicolo adiposo degli arti Elevata pigmentazione cutanea Regola di GLOGER: il colore della pelle (o del pelo) è più scuro nelle zone equatoriali e tropicali rispetto a quello delle zone delle latitudini elevate
Adattamento genetico al freddo CARATTERISTICHE SOMATICHE statura bassa torace ampio arti inferiori e superiori corti faccia appiattita con pannicolo adiposo naso alto e stretto (leptorrino) generale aumento del grasso corporeo colore della pelle relativamente scuro presenza della plica mongolica elevato metabolismo (?) ghiandole sudoripare localizzate principalmente sul volto