APPUNTI DI NEUROANATOMIA Lezione 13 Conformazione esterna del telencefalo e del diencefalo. Lobi, scissure e circonvoluzioni. Localizzazioni cerebrali. Conformazione interna degli emisferi cerebrali. Cenni sullo sviluppo embriologico dell'encefalo con particolare riferimento a telencefalo e diencefalo. Alla fine della III a settimana assistiamo, nella parte cefalica del tubo neurale, alla formazione di tre vescicole, che in senso cranio-caudale sono: prosencefalo (o proencefalo); mesencefalo (o cervello di mezzo); rombencefalo. Di queste prosencefalo e rombencefalo si dividono ulteriormente; il prosencefalo si divide in: diencefalo, che contiene al suo interno la cavità del III ventricolo; telencefalo, che contiene le cavità dei due ventricoli laterali. I ventricoli laterali (del telencefalo) comunicano col III ventricolo (del diencefalo) attraverso il foro interventricolare o forame di Monro. Per quanto riguarda lo sviluppo dei ventricoli laterali, questi nascono come espansione del III ventricolo ed assumono una conformazione a fungo (è come se qualcuno soffiasse attraverso il foro di Monro). Ricapitolando: la vescicola diencefalica dà origine a quella telencefalica che va a coprire a fungo il diencefalo. Prosencefalo Telencefalo - Ventricoli laterali Diencefalo Terzo ventricolo Mesencefalo Acquedotto di Silvio Rombencefalo Metencefalo Mielencefalo Parte ventrale Ponte di Varolio Quarto ventricolo Parte dorsale cervelletto 101
Lezioni del Prof. Riva Le uniche porzioni del diencefalo che non vengono coperte dal telencefalo e che risultano visibili all'osservazione della faccia inferiore del cervello sono il chiasma ottico, la lamina terminale ed il tuber cinereum, cui è annessa l'ipofisi (questa ghiandola presenta una porzione nervosa - neuroipofisi - che discende dall'ipotalamo ed una porzione epiteliale ghiandolare - adenoipofisi). Ritornando ai ventricoli laterali, questi assumono una forma a ferro di cavallo (andando ad avvolgere il talamo). I due ventricoli cerebrali proiettati sugli emisferi sono sovrastati dal corpo calloso, che è teso tra le facce mediali degli emisferi addentrandosi in corrispondenza del loro ilo. Il corpo calloso è una spessa lamina di sostanza bianca, costituita da milioni di fibre mieliniche che mettono in connesione tra loro i due emisferi cerebrali. Esso risulta costituito da una parte media, chiamata tronco del corpo calloso e due estremità chiamate: splenio o orletto del corpo calloso (posteriore); ginocchio del corpo calloso (anteriore). Il corpo calloso mette quindi in connessione tra loro i due emisferi cerebrali dei quali: l'emisfero destro: è "l'artista" e prevale la componente sintetica; l'emisfero sinistro è "il ragioniere" e prevale la componente analitica. La personalità deriva dall'armonica combinazione di questi aspetti, che si manifesta con diverse sfaccettature. La superficie del cervello presenta 3 scissure fondamentali: Scissura del Rolando (Solco Centrale) dal nome dell'anatomo che per primo la individuò, constatando che la parte anteriore della corteccia era motoria (mentre quella posteriore era sensitiva), in quanto, stimolando la parte anteriore con elettrodi, aveva causato nel maiale movimenti degli arti. Scissura di Silvio (Solco Laterale) in realtà questa fu scoperta da Fabrizio D'Acquapendente, che fu tra l'altro l'autore del primo atlante a colori. Si tratta di una scissura più profonda di quella del Rolando; all'interno presenta un' introflessione detta lobo dell' insula, visibile se apriamo i labbri o opercoli della scissura. L'insula è delimitata perifericamente dal solco circolare ed è percorsa da un solco centrale chiamato solco centrale dell'insula, che separa i giri brevi dai giri lunghi. La scissura del Silvio delimita: rostralmente i lobi frontale e parietale, caudalmente il lobo temporale. Scissura Calcarina: Sui suoi labbri sono localizzati i centri visivi. Altre scissure importanti (scissure secondarie) sono: la Scissura Parieto-Occipitale o Perpendicolare interna, che delimita posteriormente il lobo occipitale. Il suo prolungamento si unisce alla 102
APPUNTI DI NEUROANATOMIA scissura calcarina; la Scissura del Cingolo, oltre a tutta una serie di scissure minori. I solchi principali delimitano nel cervello i lobi: a) Frontale b) Parietale c) Occipitale d) Temporale a) Il lobo frontale è situato anteriormente al solco centrale ed è sede dell'area motoria propriamente detta, che comprende i neuroni di origine della via cortico-spinale o piramidale. Anteriormente all area motoria sono presenti le aree premotorie, dove si ha l'origine della via extrapiramidale. Ancora più avanti si trova l'area pre-frontale, sede elettiva delle funzioni raziocinanti e del controllo del comportamento. b) Il lobo parietale è delimitato in avanti dal solco centrale, indietro dalla linea che viene fatta discendere dalla scissura parieto-occipitale, la quale è visibile però solo medialmente. Quest'ultima è una scissura che delimita dorsalmente il lobo occipitale. c) Il lobo occipitale è delimitato rispetto al lobo temporale dalla scissura parietooccipitale ed è sede, nella sua parte mediale, dei centri visivi. d) Il lobo temporale è situato nella parte inferiore dell'emisfero cerebrale, al di sotto della scissura di Silvio ed è visibile sulle facce laterale ed inferiore del cervello. Il lobo temporale è la sede in cui arrivano le sensazioni uditive e da cui queste vengono convertite in percezioni. Lobo limbico Risulta visibile sulla faccia mediale del cervello e rappresenta il cervello dell'istinto. Il lobo limbico è costituito da una grossa circonvoluzione, che costeggia sulla superficie mediale degli emisferi il corpo calloso, prolungandosi anche inferiormente ad esso. La circonvoluzione limbica a sua volta viene divisa in: Circonvoluzione del Cingolo (Circonvoluzione Callosa) Circonvoluzione dell' Ippocampo Di queste, la prima è situata al di sotto della parte media del corpo calloso, mentre la seconda si trova al di sotto dello splenio Afferenze principali della corteccia cerebrale Irradiazioni talamiche: afferenze sensitive. Afferenze del sistema limbico: conferiscono una componente emotiva alle sensazioni. 103
Lezioni del Prof. Riva Lemnisco laterale: impulsi di tipo uditivo. Fasci talamo-cerebellari: regolazione del movimento. Aree della corteccia cerebrale Aree del lobo frontale Area motoria propriamente detta (area 4), situata subito davanti alla scissura centrale di Rolando, nella quale vengono generati impulsi motori volontari per tutti i muscoli, eccetto che per quelli dell'occhio. L'area 4 è sede dell'omuncolo motorio. Da tale area si diparte un contingente significativo del fascio piramidale, che per il 60-80% si incrocia a livello della decussazione delle piramidi. Area 4s: si estende davanti all'area 4; è chiamata area soppressoria, in quanto ha una azione inibitrice nei confronti dell'area 4 (rilassa i muscoli). Area 6: si trova subito davanti all'area 4s; è l' area motrice secondaria dalla quale originano le fibre extrapiramidali deputate alla regolazione del movimento. Area motrice supplementare: si trova nella parte mediale dell'area 6. Essa dà inizio ai movimenti; una sua lesione dà luogo a bradicinesia, che consiste nella difficoltà ad iniziare il movimento. Area 8: si trova davanti all'area 6. È di tipo motorio e da qui originano impulsi motori ai muscoli oculomotori. Essa invia fibre ai centri della visione del ponte e del mesencefalo, regolando gli impulsi motori volontari che determinano i movimenti coniugati degli occhi. È un'area molto importante, molto estesa e viene chiamata oculocefalogira. Aree 9, 10 11, 12, 13: sono situate al davanti dell'area 8; vengono indicate complessivamente col nome di corteccia pre-frontale. Sono aree associative collegate con le altre parti dell'emisfero cerebrale, sia omolaterale che eterolaterale. Sono deputate alle funzioni intellettive più elevate e complesse ed alla regolazione del sistema limbico. 104 Aree del lobo parietale Aree 3, 1, 2: occupano la circonvoluzione parietale ascendente posta dietro alla scissura centrale (del Rolando); costituiscono l'area sensitiva primaria nella quale le sensazioni in arrivo dal nucleo ventrale posteriore del talamo (sensibilità generale) diventano coscienti e quindi convertite in percezioni. Queste aree sono connesse con l'area 4 (motrice primaria), alla quale inviano impulsi determinando risposte motrici agli stimoli sensitivi.nella circonvoluzione parietale ascendente viene proiettato l'omuncolo sensitivo che è una rappresentazione sensitiva somatotopica della metà eterolaterale del corpo. La rappresentazione delle varie parti del corpo è direttamente
APPUNTI DI NEUROANATOMIA proporzionale al grado di innervazione sensitiva di tali regioni e non alle loro dimensioni. Esempio: la mano viene rappresentata con dimensioni molto maggiori a quelle del tronco, in quanto presenta un maggior numero di terminazioni sensitive rispetto a quest'ultimo. Occupano una posizione di rilievo il viso e, ancora di più, le labbra. Caratteristica peculiare dell'omuncolo sensitivo è la rappresentazione non eguale nei due emisferi delle regioni innervate: ad esempio, nell'emisfero sinistro dei destromani si ha una rappresentazione maggiore della mano destra rispetto a quella che si ha nell' emisfero destro per la mano sinistra. È presente nel lobo parietale anche il giro sopramarginale occupato dall'area 40, sede dello schema motorio, alla quale arrivano le connessioni col lobo occipitale; qui vi arriva il fascio del dove, il quale ci dà il senso della topografia: una lesione a questo livello impedisce al soggetto di orientarsi e di interpretare le mappe. Aree 5 e 7: costituiscono l'area sensitiva secondaria sede della gnosia sensoriale: tramutazione delle sensazioni in percezioni. Aree del lobo occipitale Area 39: risiede nel giro angolare, al confine con la circonvoluzione parietale inferiore, che mette in comunicazione i lobi temporale e parietale tra di loro. Costituisce il centro verbo-visivo sede della percezione del linguaggio scritto. Aree 17, 18 e 19: occupano la porzione mediale del lobo occipitale; di queste la 17 occupa, in particolare, i labbri della scissura calcarina, mentre le aree 18 e 19 si estendono perifericamente all'area 17 e costituiscono l'area ottica secondaria, sede della memoria visiva. L'area 17 invece costituisce l'area ottica primaria (sede della gnosia visiva), nella quale gli impulsi luminosi in arrivo vengono convertiti in sensazioni visive coscienti. Nell'ambito della visione rientra l'area 37, al confine col lobo temporale; ad essa giunge il fascio del cosa. Il fascio del cosa consente il riconoscimento degli oggetti e anche delle facce; una lesione a questo livello è causa della aprosopognosia, che rappresenta un sintomo del morbo di Alzheimer (un genitore che ne fosse affetto non riuscirebbe a riconoscere il figlio). Aree del lobo temporale Aree 41 e 42: occupano la circonvoluzione temporale trasversa e costituiscono l'area acustica primaria, nella quale gli impulsi acustici vengono convertiti in sensazioni acustiche coscienti. Area 22: occupa la circonvoluzione temporale superiore e costituisce l'area acustica secondaria, sede di percezione del linguaggio parlato (campo di 105
Lezioni del Prof. Riva Vernicke). Area 44 e 45: rappresentano un estensione dell'area motrice primaria (area4) e sono sede dei centri del linguaggio parlato o linguaggio articolato di Broca. Una lesione di tali aree è causa di afasia, intesa come incapacità di parlare. Esistono due tipi di afasia: motoria: il soggetto non riesce ad esprimersi, anche se ha coscienza di ciò che vuole comunicare (lesione delle aree 44-45); sensoriale: il soggetto parla senza che le sue parole abbiano un significato (lesione dell' area 22). Le cortecce motoria e sensitiva per eccellenza sono isocortecce eterotipiche: di queste, la prima è rappresentata per la maggior parte da cellule piramidali, le seconde da cellule piccole dette granuli. La corteccia frontale invece è una corteccia omotipica, in cui tutte le cellule sono rappresentate in modo uniforme. Isocortex Omotipica Eterotipica cellule piramidali (corteccia motoria); granuli (coniocorteccia o sensoriale) Epifisi Situata sopra la lamina quadrigemina, fa parte dell'epitalamo; questa ghiandola governa l'ipofisi immettendo sostanze che secerne nel III ventricolo, come la melatonina; essa regola i cicli circadiani. Qualora l'epifisi venisse colpita da un tumore, si ha la cosiddetta pubertà precoce, dovuta ad uno sviluppo sessuale prematuro (4-5 anni) in quanto viene a mancare la sua azione di freno nei confronti dell'ipofisi. Curiosità I grafemi vengono convertiti in fonemi nel processo di apprendimento e di memorizzazione a livello dell'area 39: è per questo che, ad esempio, per memorizzare un numero telefonico conviene leggerlo a voce alta, poichè si salta il passaggio, operato dall' area 39, di traduzione dei grafemi in fonemi. Nei bambini di 3 anni compare un periodo di balbuzie, che normalmente scompare, ma persiste più frequentemente nei soggetti che hanno avuto nella infanzia carenze affettive, comportando un ritardo nello sviluppo del linguaggio. Ciò è dovuto alla persistenza di due centri del linguaggio: in condizioni normali persiste solo quello dell'emisfero predominante (il sinistro). 106 Dagli appunti di Achille Lazzarato, Roberto Murgia, Fabio Onnis, Edoardo Porcu e Stefano Simbula.