Capitolo 12 Il sistema nervoso Il controllo del sistema muscolo-scheletrico

Capitolo 12 Il sistema nervoso Il controllo del sistema muscolo-scheletrico Chiudi gli occhi e chiedi a qualcuno di lasciar cadere un libro nelle tue mani aperte. Sei stato in grado di prenderlo? Come hai capito quando il libro toccava le tue mani? Come sei stato in grado di stabilire il peso del libro? Come sei stato in grado di regolare la quantità di forza che hai esercitato sul libro per fermarlo e prenderlo? Più genericamente, come percepisce il corpo umano le forze esterne agenti su di esso? Come percepisce i cambiamenti delle posizioni degli arti rispetto alle articolazioni e i cambiamenti del suo orientamento? Come controlla inoltre la forza di contrazione di un muscolo? Queste domande hanno tutte a che fare con alcuni aspetti del controllo del sistema muscolo-scheletrico, che è l'argomento di questo capitolo. Obiettivi Una volta finito questo capitolo, sarai in grado di: elencare gli elementi del sistema nervoso descrivere le diverse parti di un neurone elencare i tre tipi di neurone definire l'unità motoria capire le due strategie usate dal sistema nervoso centrale per controllare la forza muscolare definire il propriocettore ed elencare i diversi tipi di propriocettori descrivere la funzione dei fusi muscolari descrivere il riflesso di allungamento descrivere la funzione degli organi del tendine del Golgi descrivere la risposta dell'organo del tendine del Golgi descrivere i propriocettori del sistema vestibolare descrivere il riflesso di raddrizzamento e il riflesso tonico del collo definire l'esterocettore ed elencare i diversi tipi di esterocettori descrivere i riflessi avviati dagli esterocettori Il controllo del sistema muscolo-scheletrico è gestito dal sistema nervoso. Il sistema nervoso raccoglie le informazioni degli stimoli esterni ed interni, elabora queste informazioni e quindi dà l'avvio e controlla la risposta del sistema muscolo-scheletrico agli stimoli. Per lo studio della biomeccanica del movimento umano è perciò necessaria una conoscenza di base del sistema nervoso e del modo in cui esso controlla il movimento. Per una trattazione approfondita del sistema nervoso e del suo controllo sulla funzione muscolare potrai consultare altri libri, che sei invitato a leggere, ma l'obiettivo di questo capitolo è quello di dare una semplice e breve visione d insieme del sistema nervoso e di come esso opera nel controllare il sistema muscolo-scheletrico. Il sistema nervoso ed il neurone Il sistema nervoso è composto dal sistema nervoso centrale e dal sistema nervoso periferico. Il sistema nervoso centrale è costituito dal cervello e dal midollo spinale. Entrambi sono protetti da strutture ossee: il cranio e la colonna vertebrale. Il cervello è il processore centrale del sistema nervoso, mentre il midollo spinale trasmette i segnali verso il sistema nervoso periferico o dal sistema nervoso periferico al cervello. Tutto il tessuto nervoso che si trova al di fuori del cranio e della colonna vertebrale forma il sistema nervoso periferico. I 12 nervi cranici e le 31 paia di nervi

spinali sono parti del sistema nervoso periferico. Questi nervi sono in realtà fasci di fibre nervose, che possono includere sia i nervi sensoriali, che rilevano l'informazione dall'ambiente esterno e dallo stato interno del corpo, sia i nervi motori, che inviano gli stimoli ai muscoli. Il sistema nervoso è composto dal sistema nervoso centrale e dal sistema nervoso periferico Il sistema nervoso è spesso suddiviso, a livello funzionale, in sistema nervoso somatico (SNS) e sistema nervoso autonomo (ANS). Il sistema nervoso somatico è quello che regola le sensazioni e le azioni coscienti ed è chiamato anche sistema nervoso volontario. Il sistema nervoso autonomo è regola le sensazioni ed le azioni non consapevoli ed è anche chiamato sistema nervoso involontario. Esso comprende i nervi simpatici e parasimpatici. Il sistema nervoso autonomo controlla e regola le funzioni della maggior parte degli organi interni, mentre il sistema nervoso somatico controlla e regola il movimento. L'unità fondamentale del sistema nervoso è il NEURONE o CELLULA NERVOSA. Un neurone ha un corpo cellulare, che contiene il nucleo cellulare ed altre strutture metaboliche. Le numerose proiezioni ramificate simili a capelli che partono dal corpo cellulare sono i dendriti. L assone, o cilindrasse, è invece una fibra nervosa che si presenta come una espansione singola, lunga e filiforme, che parte dal corpo cellulare in direzione opposta a quella dei dendriti. Nell'altra estremità l'assone spesso si ramifica spesso in molte fibre corte che prendono il nome di rami terminali. La figura 12.1 mostra una illustrazione di due neuroni. L unità fondamentale del sistema nervoso è il neurone o cellula nervosa

Fondamentalmente, ci sono tre tipi di neuroni: (1) neuroni sensoriali o afferenti; (2) neuroni motori o efferenti; (3) interneuroni o neuroni connettori. I neuroni sensoriali e motori sono situati nel sistema nervoso periferico, mentre gli interneuroni sono localizzati all'interno del sistema nervoso centrale. I neuroni sensoriali sono responsabili delle sensazioni. Essi ricevono gli stimoli dall ambiente esterno o da quello interno ed inviano queste informazioni verso il sistema nervoso centrale, dove si connettono con gli interneuroni e occasionalmente con i motoneuroni. I corpi cellulari dei neuroni sensoriali si trovano vicini ma fuori dal midollo spinale. I motoneuroni (o neuroni motori) ricevono gli stimoli dagli interneuroni o dai neuroni sensoriali e inviano i segnali, lontano dal sistema nervoso centrale verso i muscoli. I corpi cellulari dei motoneuroni sono situati all'interno del midollo spinale. Poiché i corpi cellulari dei neuroni sensoriali e di quelli motori sono situati vicino al midollo spinale, mentre le estremità terminali dei loro assoni o dendriti possono essere situate nelle parti più lontane del corpo, spesso si verifica che le fibre nervose (gli assoni e i dendriti periferici) possono essere lunghe più di 1 m. Ci sono tre tipi di neuroni: (1) neuroni sensoriali o afferenti; (2) neuroni motori o efferenti; (3) interneuroni o neuroni connettori La membrana cellulare di un neurone è una membrana eccitabile, il cui potenziale elettrico (il voltaggio attraverso la membrana) può variare in conseguenza di una stimolazione. Normalmente, i neuroni possono essere stimolati sul loro corpo cellulare e sulle numerose estremità dei loro dendriti. Uno stimolo può essere eccitatorio (favorente) o inibitorio, a seconda che lo stimolo porti ad un aumento o ad una diminuzione del potenziale elettrico della membrana cellulare. Se l'effetto complessivo di tutti gli stimoli eccitatori ed inibitori porta ad un aumento del potenziale della membrana rispetto alla base dell assone, cioè il punto in cui esso parte dal corpo cellulare, e questo aumento supera un certo valore detto livello-soglia, si genera un potenziale d'azione all'interno del neurone e la base dell'assone. Se l'effetto complessivo di tutti gli stimoli eccitatori ed inibitori non fa aumentare il potenziale della membrana al di sopra del livello-soglia, non viene generato alcun potenziale d'azione. Il potenziale d'azione o impulso neurale provoca una depolarizzazione della membrana cellulare in un posto specifico. E quindi il potenziale d'azione viene trasmesso attraverso la membrana, lontano dal corpo cellulare giungendo attraverso l'assone fino alle sue estremità terminali. Sulle estremità terminali, l'assone ha delle sinapsi(o connessioni) con i dendriti di altri neuroni se è un neurone sensoriale o un interneurone, o ha delle sinapsi con le fibre muscolari se è un neurone motore. Così l'impulso neurale passa attraverso le sinapsi che mediante processi chimici trasmette lo stimolo alla membrana successiva. La figura 12.2 illustra come i neuroni comunicano fra loro e la direzione degli impulsi neurali.

L'unità motoria L'unità fondamentale del sistema muscolo-scheletrico è l'unità motoria, che è composta da un singolo neurone motore e da tutte le fibre muscolari con cui ha delle sinapsi. Il numero delle fibre muscolari innervate da un singolo motoneurone può essere minore di 20 o maggiore di 1000. Questo numero rappresenta il numero di ramificazioni all'estremità di un assone, ed i motoneuroni più grandi di solito hanno dei potenziali di soglia maggiori. Il rapporto fra fibre muscolari e neuroni motori in un intero muscolo indica il grado di controllo che un soggetto ha sulla contrazione del muscolo (vedi figura 12.3). Maggiore è il numero di fibre muscolari per neurone motore, più grande sarà il controllo del muscolo. L'unità fondamentale del sistema neuromuscolare è l'unità motoria, che è composta da un singolo neurone motore e da tutte le fibre muscolari con cui ha delle sinapsi Le fibre muscolari di una singola unità motoria non sono raggruppate insieme all'interno dell'intero muscolo, ma sono distribuite per tutta un'area del muscolo. Pertanto, le fibre muscolari adiacenti di solito fanno parte di diverse unità motorie. Il potenziale d'azione neurale che si è propagato nell assone di un motoneurone viene trasmesso alle sinapsi di ciascuna piastra terminale dell'assone motore a contatto con ciascuna fibra muscolare dell'unità motoria. Il potenziale di soglia della membrana (sarcolemma) di una singola fibra muscolare è di solito piccolo rispetto agli stimoli chimici forniti dal potenziale d'azione neurale sulle sinapsi, per cui un potenziale d'azione neurale quasi sempre genererà un potenziale d'azione muscolare. Perciò tutte le fibre muscolari di una unità motoria, si contrarranno insieme come conseguenza di un potenziale d'azione nel motoneurone. Un metodo per controllare l'intensità della forza prodotta in una contrazione dell'intero muscolo è quello di controllare il numero di unità motorie attive. Se si vuole ottenere una piccola forza, viene interessato solo un piccolo numero di unità motorie e solo un piccolo numero di fibre muscolari si contraggono per produrre la tensione. Se si vuole ottenere una forza maggiore, vengono coinvolte più unità motorie e quindi un numero maggiore di fibre muscolari si contrae per produrre una tensione maggiore.

Un altro metodo per controllare l'intensità della forza prodotta in una contrazione dell'intero muscolo è quello di controllare il tasso di stimolazione. Un singolo potenziale d'azione genererà una singola risposta contrattile (o contrazione) in un muscolo, come mostrato in figura 12.4. Se invece riceve un altro potenziale d'azione la fibra muscolare prima che sia cessata la tensione sviluppata nella prima risposta contrattile, allora la tensione sviluppata nella seconda contrazione si somma con la tensione della prima risposta contrattile e se l'intervallo di tempo fra i potenziali d'azione è sufficientemente piccolo, si verifica una contrazione tetanica. In questo caso la massima tensione prodotta è più grande di quella delle singole contrazioni. Entrambi i metodi di controllo della forza muscolare avvengono simultaneamente. Quando in un muscolo si desidera un momento di tensione c'è uno schema nel richiamare le unità motorie. Le prime unità motorie reclutate sono quelle più piccole e il tasso di stimolazione è basso. Queste unità motorie hanno il numero minimo di fibre muscolari ed una percentuale maggiore di fibre a contrazione lenta. Quando è richiesta una tensione maggiore, sono richieste unità motorie più grandi, con più fibre a rapida contrazione. In corrispondenza della tensione massima, tutte le unità motorie sono vengono, ed il tasso di stimolazione è alto.

Durante una contrazione volontaria massima di un muscolo, non sempre tutte le unità motorie di quel muscolo non possono essere reclutate. Delle maggiori forze di contrazione possono essere ottenute dal muscolo attraverso la stimolazione elettrica o attraverso altri metodi. Questo risultato indica che alcuni aumenti di forza associati ad un programma di sollevamento pesi (specialmente gli aumenti iniziali della forza) possono essere dovuti all'allenamento del sistema nervoso ed alla sua migliorata capacità di utilizzare più unità motorie. Puoi aver sperimentato direttamente questo se hai mai fatto esercizi di sollevamento pesi. Alcuni aumenti della forza avvengono senza un aumento del peso corporeo o della massa muscolare. Se un'unità motoria genera o meno un potenziale d'azione (e, perciò, fa sì che le sue fibre muscolari si contraggano) dipende dagli stimoli che riceve dai neuroni con cui ha delle sinapsi. I dendriti di un motoneurone hanno sinapsi con migliaia di altri neuroni. Alcune di queste sinapsi possono essere inibitorie, mentre altre possono essere eccitatorie. Il controllo desiderato di una unità motoria avviene solo attraverso le sinapsi fra il neurone motore e i neuroni le cui fibre provengono dalle strutture di ordine superiore del sistema nervoso centrale. Le altre sinapsi trasmettono impulsi neurali che possono far aumentare (o intensificare) o diminuire la risposta desiderata. Attraverso il feedback dei propriocettori, l'intensità opportuna dell'impulso neurale voluto si verifica attraverso le sinapsi del motoneurone con i neuroni le cui fibre provengono dal sistema nervoso centrale. Questo processo di feedback e controllo costante determina il comportamento di una unità motoria. La sezione seguente descrive alcuni dei recettori ed i riflessi suscitati attraverso l'eccitazione o l'inibizione dei neuroni motori con cui essi hanno delle sinapsi.

I recettori ed i riflessi I neuroni sensoriali o afferenti ricevono gli stimoli da recettori specializzati. Gli esterocettori rispondono a stimoli che provengono da fonti esterne al corpo. Questi includono i recettori dei 5 sensi: vista, udito, gusto, olfatto e tatto. Gli interocettori rispondono a stimoli provenienti da fonti all'interno del corpo. Questi includono i recettori associati con gli organi interni, o viscerocettori, e i recettori associati col sistema muscolo-scheletrico, o propriocettori. Alcuni recettori danno inizio ai riflessi. I RIFLESSI sono risposte involontarie che derivano da un impulso sensoriale interno piuttosto che da impulsi esterni delle strutture di ordine superiore nel sistema nervoso centrale. I riflessi possono avere funzioni protettive durante lo sviluppo e possono continuare ad avere una funzione protettiva anche negli adulti. Un riflesso spinale semplice può coinvolgere solo due neuroni: un neurone sensoriale, che percepisce uno stimolo, ed un neurone motore, che ha una sinapsi col neurone sensoriale e, di conseguenza, è da esso attivato. Uno stimolo sensoriale a questo arco riflesso sensoriale fa sì che il neurone sensoriale ecciti il motoneurone e susciti una contrazione muscolare. La maggior parte dei riflessi sono più complessi e coinvolgono più di due neuroni, ma questi archi riflessi spinali rudimentali possono servire a far aumentare o ad inibire certi movimenti. I riflessi sono risposte involontarie che derivano da un stimolo sensoriale interno piuttosto che da impulsi esterni delle strutture di ordine superiore del sistema nervoso centrale I propriocettori ed i riflessi propriocettivi I propriocettori possono essere pensati come gli organi sensoriali che controllano lo stato del sistema muscolo-scheletrico. I recettori sono situati all'interno delle capsule articolari per dare feedback sulla posizione dell'articolazione (terminazioni a fiorami o terminazioni di Ruffini) o sui rapidi cambiamenti nella posizione dell'articolazione (corpuscoli del Pacini). I recettori sono situati all'interno dei muscoli e dei tendini per dare feedback sull'aumento della lunghezza del muscolo (fusi muscolari) o sulla tensione del muscolo (organo tendineo del Golgi). Il sistema vestibolare dell'orecchio interno ha anche recettori specializzati, che danno feedback sulla posizione della testa e sulle variazioni della sua posizione. Il fuso muscolare ed il riflesso di allungamento Il fuso muscolare è un propriocettore che percepisce l'allungamento del muscolo con le sue variazioni relative in lunghezza. Numerosi fusi muscolari sono presenti in un muscolo. Ogni fuso muscolare comprende alcune fibre muscolari corte, che sono poste in parallelo con le altre fibre del muscolo. Queste fibre di un fuso muscolare hanno in comune tra loro molti neuroni sensoriali e motori. Quando l'intero muscolo è allungato, anche il fuso muscolare è allungato. I neuroni sensoriali del fuso muscolare sono stimolati da questo allungamento. Allungamenti lenti danno luogo ad un piccolo tasso di stimolazione, mentre allungamenti più veloci danno luogo ad un maggiore tasso di stimolazione. Una volta che un muscolo ha variato la sua lunghezza, il motoneurone del fuso muscolare stesso viene attivato per regolare la tensione nelle fibre muscolari del fuso. Il fuso muscolare può, così, rispondere agli aumenti nella lunghezza muscolare, non importa quale sia la lunghezza del muscolo. Il fuso muscolare è un propriocettore che percepisce l'allungamento di un muscolo o le sue variazioni relative in lunghezza I neuroni sensoriali di un fuso muscolare hanno delle sinapsi con i motoneuroni che innervano l'intero muscolo. Se la stimolazione di questi neuroni sensoriali è abbastanza grande, anche i

neuroni motori saranno stimolati e la contrazione del muscolo allungato verrà facilitata. Questo riflesso è chiamato RIFLESSO DI ALLUNGAMENTO. La risposta è maggiore se l'aumento della lunghezza avviene rapidamente, piuttosto che lentamente. Tu puoi aver sperimentato un imbarazzante dimostrazione del riflesso di allungamento se ti sei mai addormentato durante una lezione. Mentre inizi ad assopirti, i tuoi muscoli estensori del collo si rilassano, e la tua testa comincia a cadere in avanti. Prima che il tuo mento raggiunga il tuo petto, il riflesso di allungamento è stato attivato dal rapido allungamento dei muscoli estensori del collo. Questi muscoli allora si contraggono con vigore e sollevano la tua testa. Questa azione è di solito abbastanza vigorosa, tanto da risvegliarti dai tuoi sogni e riportarti alla lezione.!"#$%"%%& %% &' ( " ) % %* %+ %!" "" "$, Anche gli atleti usano il riflesso di allungamento quando effettuano una rotazione indietro o un caricamento o qualche sorta di pre-stiramento prima di un movimento. Più rapido è questo prestiramento o movimento all'indietro, più grande è la contrazione dei muscoli, che crea la torsione per i movimenti in avanti. Il caricamento di un lanciatore di baseball durante un lancio, la rotazione indietro di un giocatore di tennis durante un diritto e la rotazione indietro di un giocatore di golf durante un colpo lungo sono tutti esempi di riflessi di allungamento utilizzati dagli atleti per migliorare l'esecuzione. Le fibre sensoriali del fuso muscolare hanno sinapsi anche con un interneurone, che ha sinapsi con i neuroni motori del muscolo antagonista. Questa sinapsi è una sinapsi inibitoria, per cui l'attivazione di questi motoneuroni è inibita. Perciò, il riflesso di allungamento inibisce anche la contrazione del muscolo antagonista. Questo effetto è chiamato inibizione reciproca. La risposta del riflesso di allungamento per rallentare l'allungamento di un muscolo è usata per controllare involontariamente la postura e la posizione degli arti. Quando ti pieghi in avanti dalla posizione eretta, i muscoli posteriori coinvolti nella postura sono lentamente allungati. Questo allungamento dà l'avvio al riflesso di allungamento, e questi muscoli posteriori coinvolti nella postura si contraggono, fermano lo spostamento in avanti e ti tirano indietro, in modo che tu rimanga in equilibrio. La risposta dei muscoli all allungamento lento non è grande come quella all'allungamento veloce. Il riflesso di allungamento serve a proteggere le articolazioni attraversate da un muscolo. Quando le posizioni dell'arto su un'articolazione cambiano rapidamente si verifica un rapido allungamento del muscolo e questo può portare ad una distorsione dell articolazione, a meno che i movimenti dell'arto non vengano rallentati. Il riflesso di allungamento fa sì che il muscolo che si sta allungando si contragga eccentricamente e rallenti il movimento. Durante il completamento di molti movimenti di lancio o fatti per colpire, il riflesso di allungamento può servire a rallentare gli arti che lanciano o che colpiscono. Il riflesso di allungamento fa sì che il muscolo che si sta allungando si contragga eccentricamente e rallenti il movimento Il riflesso di allungamento influenza anche la flessibilità negli esercizi. I muscoli si allungano più efficacemente se sono rilassati. Un rapido allungamento del muscolo suscita il riflesso di allungamento e fa sì che esso si contragga. Più lento è l allungamento, più lento è il tasso di stimolazione delle fibre sensoriali del fuso muscolare e più piccola è la risposta del riflesso di allungamento. Pertanto, un allungamento lento e statico è più efficace.

L'organo tendineo del Golgi e il riflesso tendineo L'organo tendineo del Golgi è un altro propriocettore associato con la funzione muscolare. L organo del tendine del Golgi è tipicamente situato all'interno del tendine, vicino al muscolo, ed è in serie col muscolo. Le fibre sensoriali di questo organo sono stimolate dalla tensione all'interno del tendine, sia che sia causata dall'allungamento, sia che sia causata dalla contrazione del muscolo. Più grande è la tensione, più grande è la stimolazione. Queste fibre sensoriali dell'organo tendineo del Golgi hanno sinapsi con i neuroni motori del muscolo, ma piuttosto che trasmettere impulsi eccitatori, le fibre sensoriali del tendine del Golgi trasmettono impulsi inibitori attraverso le sinapsi. La contrazione del muscolo teso è perciò inibita dalla risposta dell'organo tendineo del Golgi. Se la tensione è abbastanza grande, l'organo tendineo del Golgi inibirà completamente la contrazione del muscolo teso e farà sì che esso si rilassi. Questo riflesso è chiamato anche come RIFLESSO TENDINEO. La contrazione del muscolo teso è inibita dalla risposta dell'organo tendineo del Golgi Il riflesso tendineo protegge il muscolo dalle fratture e dagli strappi, bloccando lo sviluppo attivo della tensione quando lo sforzo di trazione all'interno del muscolo è troppo grande. Questo riflesso opera in contrasto con il riflesso di allungamento. La risposta del riflesso di allungamento è di solito maggiore, a meno che la tensione nel muscolo non sia molto grande. Un esempio di riflesso tendineo si ha a volte quando allo stacco la gamba di un saltatore in alto o di un saltatore triplo cede o si piega a causa delle estreme forze dei muscoli estensori del ginocchio. Alcuni degli aumenti di forza osservati negli allenamenti di resistenza possono essere dovuti all'aumentata capacità del sistema nervoso centrale di fornire una sufficiente stimolazione eccitatoria ai motoneuroni per annullare la stimolazione inibitoria degli organi tendinei del Golgi. Il sistema vestibolare e i suoi riflessi correlati Il sistema vestibolare è composto dagli organi dell'equilibrio. Ciascun orecchio interno contiene 3 propriocettori: i canali semicircolari, l utricolo ed il sacculo. Questi propriocettori sono tunnel ossei riempiti da un fluido, chiamato endolinfa. Le pareti di questi tunnel sono foderate con cellule sensoriali ciliate, che sono circondate da una sostanza gelatinosa. Ci sono tre canali semicircolari, organizzati in tre piani a due a due perpendicolari, corrispondenti approssimativamente ai piani sagittale, frontale e trasversale. L endolinfa in questi canali si muove rispetto alla testa, quando questa viene accelerata. Questo movimento piega le cellule sensoriali ciliate, dando così un feedback sulle variazioni del movimento della testa e sulla sua accelerazione. L utricolo ed il sacculo sono grossi sacchi all'interno dei tunnel ossei che contengono otoliti, minuscole pietre di carbonato di calcio, che sono inserite nella sostanza gelatinosa con le cellule ciliate. Gli otoliti piegano le cellule ciliate secondo la direzione in cui sono tirate dalla gravità, dando così feedback sulla posizione della testa relativamente alla forza gravitazionale. Il sistema vestibolare, o labirinto od orecchio interno, è composto dagli organi dell'equilibrio Il sistema vestibolare ed i propriocettori associati alle articolazioni del collo forniscono un miglioramento ai diversi riflessi rudimentali associati con la posizione della testa e del collo. Negli adulti, questi riflessi sono difficili da osservare a causa del controllo voluto predominante. I riflessi raddrizzanti si verificano quando il sistema vestibolare percepisce una posizione non verticale (non eretta) della testa. Le azioni di riflesso della muscolatura degli arti, del tronco e del collo tendono a correggere la posizione della testa per mantenere la postura eretta. La figura 12. 5 mostra degli esempi di riflessi raddrizzanti. -

I riflessi derivanti dallo stimolo dei propriocettori del collo sono chiamati riflessi tonici del collo. Questi propriocettori comunicano con i motoneuroni dei muscoli dell'estremità superiore. La flessione del collo dà una risposta consistente in un riflesso tonico del collo, questa facilita la contrazione dei muscoli che producono le azioni trazione delle braccia, mentre l'estensione del collo facilita la contrazione dei muscoli che producono le azioni di spinta delle braccia. Ruotando la testa a destra, si dà l'avvio ad una risposta di riflesso tonico del collo, che facilita la contrazione degli estensori del gomito e degli abduttori della spalla sul lato destro, e dei flessori del gomito e degli adduttori della spalla sul lato sinistro. La figura 12. 6 illustra le posizioni semplificate dai riflessi tonici del collo. Gli esterocettori ed i riflessi esterocettivi Gli esterocettori che influenzano in modo significativo il movimento del corpo includono i recettori della vista, dell'udito, del tatto e del dolore. I recettori del tatto sono i corpuscoli del Pacini, che sono anche i recettori per il cambiamento di posizione delle articolazioni. Questi recettori sono sensibili alla pressione, ma solo quando si verifica un cambiamento della pressione. Ampi cambiamenti della pressione danno luogo ad una grande risposta dei corpuscoli del Pacini, ma solo durante la variazione..

I corpuscoli del Pacini sotto la pelle sulle piante dei tuoi piedi o sui palmi delle tue mani sono responsabili del RIFLESSO ESTENSORE DI SPINTA. Le fibre sensoriali dei corpuscoli del Pacini hanno sinapsi con i motoneuroni dei muscoli estensori degli arti, facilitando così la contrazione di questi muscoli e l'estensione dell'arto. L'ampia variazione di pressione che si verifica quando atterri sui piedi dopo un salto dà l'avvio al riflesso estensore di spinta. I muscoli estensori della gamba si contraggono eccentricamente e ti impediscono di cadere. Questa contrazione è facilitata dal riflesso estensore di spinta. I recettori cutanei del dolore sono coinvolti nelle azioni di riflesso del sistema muscolo-scheletrico che servono a proteggere il corpo. Il RIFLESSO FLESSORE, o RIFLESSO DI RITIRO, si verifica quando il dolore è percepito in un punto all'estremità di un arto, come illustrato in figura 12.7. La risposta di questo riflesso è un ritiro o una flessione dell'arto colpito. Mettendo una tua mano su un chiodo appuntito o su una superficie calda, si avvierà il riflesso flessore. La mano verrà tirata via dalla fonte di dolore. Il RIFLESSO ESTENSORE CROCIATO è un esempio di effetti combinati del riflesso flessore e del riflesso estensore di spinta. Il riflesso è avviato dal dolore nell'arto interessato. La risposta è la flessione di quell'arto e la contrazione dei muscoli estensori dell arto opposto. Quando cammini a piedi nudi e fai un passo su una pietra appuntita, rapidamente sposti il tuo peso sulla gamba opposta, ritirando il piede e contraendo i muscoli estensori della gamba opposta, in modo che essa possa sostenere il tuo peso. Riassunto Il sistema nervoso è organizzato a livello strutturale nel sistema nervoso centrale e nel sistema nervoso periferico. I nervi sono fasci di fibre nervose (assoni o dendriti) e di cellule nervose singole. Un neurone è una cellula nervosa. Ci sono 3 tipi di neuroni: neuroni sensoriali o afferenti, neuroni motori o efferenti e interneuroni. I neuroni sensoriali percepiscono lo stato o le variazioni di stato dell'ambiente esterno attraverso gli esterocettori, mentre percepiscono le variazioni di stato dell'ambiente interno attraverso gli interocettori e trasmettono queste informazioni, codificate come

impulsi neurali, al sistema nervoso centrale. I motoneuroni ricevono gli stimoli dal sistema nervoso centrale e dai neuroni sensoriali ed inviano impulsi neurali alle fibre muscolari. Gli interneuroni trasmettono gli impulsi neurali tra neuroni. L'unità motoria è composta da un motoneurone, insieme con tutte le fibre muscolari che innerva. Le unità motorie possono avere meno di 20 o più di 1000 fibre muscolari. I muscoli con pochissime fibre per unità motoria hanno un controllo preciso. La forza di contrazione di un muscolo può essere controllata dal richiamo delle unità motorie o dal tasso di stimolazione delle singole unità motorie. I recettori sono speciali organi sensoriali che percepiscono lo stato o i cambiamenti di stato della nell'ambiente. I riflessi sono azioni involontarie che derivano da un impulso sensoriale. I propriocettori percepiscono lo stato o il cambiamento di stato del sistema muscolo-scheletrico. I fusi muscolari percepiscono gli aumenti di lunghezza del muscolo. Il riflesso di allungamento è avviato da un allungamento del fuso muscolare e dà luogo ad una riduzione della contrazione del muscolo che viene allungato. Gli organi tendinei del Golgi controllano la tensione nei tendini. Il riflesso tendineo è avviato dalla tensione all'organo tendineo del Golgi e dà luogo ad una inibizione della contrazione del muscolo sottoposto a tensione. I propriocettori del sistema vestibolare e dell'articolazione del collo percepiscono la posizione ed i cambiamenti di posizione della testa e della testa rispetto al collo. I riflessi raddrizzanti facilitano il mantenimento del corpo in posizione eretta e la postura della testa. I riflessi tonici del collo facilitano diverse posizioni alle estremità superiori del corpo quando il collo è flesso, è esteso, o ruotato da una o dall'altra parte. I corpuscoli del Pacini e le terminazioni di Ruffini percepiscono le variazioni di pressione e della pressione assoluta. Il riflesso estensore di spinta, il riflesso flessore di ritiro ed il riflesso estensore crociato sono avviati da questi recettori. Il controllo voluto dei movimenti richiede un feedback propriocettivo per determinare l'intensità degli impulsi neurali da inviare ai motoneuroni. La maggior parte dei riflessi può essere soppressa attraverso il controllo voluto se il riflesso contrasta l' azione desiderata. Qualche volta le risposte dei riflessi faciliteranno l'azione desiderata e in questo caso può essere utile ottenere un'intensa risposta di riflesso. Parole chiave sistema nervoso autonomo sistema nervoso centrale endolinfa esterocettore organo tendineo del Golgi interneurone interocettore neurone motore unità motoria fuso muscolare corpuscolo del Pacini sistema nervoso periferico propriocettore neurone sensoriale sistema nervoso somatico riflesso tonico del collo Domande di revisione 1. Il neurone motore è una parte del sistema nervoso centrale o del sistema nervoso periferico?

Del sistema nervoso periferico 2. In quale direzione viaggia un potenziale d'azione lungo l assone di un motoneurone: verso il corpo cellulare o lontano dal corpo cellulare? Lontano dal corpo cellulare 3. Descrivi i due metodi sviluppati dal sistema nervoso centrale per far aumentare la tensione attiva in un muscolo. Il sistema nervoso centrale può far aumentare la tensione attiva in un muscolo reclutando più unità motorie o aumentando il tasso di stimolazione 4. Quali propriocettori percepiscono le variazioni della lunghezza del muscolo? I fusi muscolari 5. Quali propriocettori percepiscono la tensione nel muscolo? Gli organi tendinei del Golgi 6. Quali propriocettori sono posizionati parallelamente alle fibre muscolari? I fusi muscolari 7. Quali propriocettori sono situati in serie con le fibre muscolari? Gli organi tendinei del Golgi 8. Fai tre esempi di attività in cui un movimento preparatorio richiama un riflesso di allungamento per aumentare il movimento desiderato (manca la risposta) 9. Quale posizione della tua testa e del collo faciliterà un esercizio di curl per i bicipiti? Una posizione in cui fletti il collo e giri la testa sul lato opposto al braccio che fa l'esercizio di curl 10. Quale stimolo percepisce un corpuscolo del Pacini? La pressione 11. Una routine di allungamento che utilizza le azioni semplificate da alcuni propriocettori è chiamata PNF stretching (facilitazione propriocettiva neuromuscolare). Descrivi come i fusi muscolari e gli organi tendinei del Golgi possono aumentare o ridurre l'efficacia di un esercizio di allungamento. Gli esercizi di stretching sono più efficaci se il muscolo che viene allungato è rilassato. Il riflesso di allungamento, il quale fa sì che un muscolo si contragga, è richiamato dallo allungamento dei fusi muscolari. L'intensità della risposta è proporzionale alla velocità di allungamento dei fusi muscolari. Per allungare più efficacemente un muscolo, deve essere evitato un allungamento rapido, poiché questo richiama il riflesso di allungamento, che causa la contrazione del muscolo allungato. Nelle posizioni allungate sono preferibili i movimenti lenti. La stimolazione dell'organo tendineo del Golgi inibisce la contrazione del muscolo. Perciò, è preferibile ridurre la risposta dell'organo tendineo del Golgi. Ciò può essere fatto producendo una contrazione isometrica massima del muscolo, seguita dal rilassamento e poi dall allungamento lento del muscolo.