MORFOLOGIA DEL FUSTO Il FUSTO o caule è un organo vegetale che collega le radici della pianta con le foglie, le gemme, i fiori, i frutti (semi) e viceversa. I fusti si presentano solitamente formati da porzioni più o meno allungate dette internodi, che hanno la funzione di distanziare le porzioni dette invece nodi su cui prendono intersezione le foglie e le gemme laterali. INTERNODO NODO 1
CLASSIFICAZIONE DEI FUSTI Il fusto può essere classificato in base: - al suo sviluppo e alla sua consistenza: -fusti erbacei; -fusti legnosi; - all ambiente in cui si accresce: - fusti epigei; - fusti ipogei. Tutte le piante superiori possiedono un fusto, anche se in alcune specie è talmente ridotto da definirle acauli (prive di fusto); le piante con fusto normale vengono invece definite caulescenti. Acaule - Carlina acaulis subsp acaulis Caulescente - Carlina acaulis subsp. caulescens 2
FUSTO ERBACEO Questo tipo di fusto è poco consistente, generalmente non lignificato, fotosinteticamente attivo. Si distinguono differenti tipologie di fusti erbacei: STELO: porta foglie e fiori ed è tipico delle erbe; CULMO: è tipico delle Graminacee, caratterizzato dal fusto cavo a livello degli internodi e pieno a livello dei nodi; SCAPO: è un fusto senza foglie e rami che porta solo dei fiori terminali; CALAMO: è un fusto cavo, senza nodi e foglie, tipico del Giunco. 3
Calamo (Giunco) Stelo (Saxifraga) Scapo fiorale (Tarassaco) Culmo (Frumento) Culmo (Canna palustre) 4
FUSTO LEGNOSO È generalmente lignificato ed è in struttura secondaria. Si distinguono differenti tipologie di fusti legnosi: ALBEREI: ramificano soprattutto nella parte medio alta del fusto (solitamente superano i 5 m di altezza); ARBUSTIVI o FRUTICOSI: sono tipici delle piante ramificate alla base e le cui ramificazioni sono lignificate (non superano solitamente i 5 m di altezza); SUFFRUTICOSI: hanno caratteristiche simili ai fusti arbustivi, ma possiede rami lignificati solo alla base mentre, la porzione superiore rimane erbacea (es. Rosa); STIPITI: fusti non ramificati con crescita illimitata e con foglie soltanto all'apice (es. Palme). 5
Stipite (Palma) Suffrutice (Rosa) Fusto arboreo (Pino domestico) Fusto arbustivo o frutice (Biancospino) 6
Le funzioni principali dei fusti sono: -Fusti epigei: -Sostengono e danno inserzione a: gemme, rami, foglie, fiori, frutti; -Trasportano la linfa grezza ed elaborata; -Collegano meccanicamente e funzionalmente i diversi organi delle piante; -Da giovani svolgono la fotosintesi clorofilliana; -Da adulti svolgono una funzione di accumulo delle sostanze di riserva della pianta. -Fusti ipogei: -Svolgono principalmente una funzione di accumulo delle sostanze di riserva; -Consentono la moltiplicazione delle piante e la fuga sotto terra delle gemme dalle avversità atmosferiche. 7
I fusti epigei, in base a come si sviluppano al di sopra del terreno e a come si orientano nello spazio, si dividono in: -Ortotropi; -Plagiotropi. I fusti ortotropi hanno crescita verso il cielo e vengono a loro volta suddivisi in: -eretti, con portamento epigeo diretto verso l'alto (es. Tulipano, Quercia, Nocciolo, ecc.); -rampicanti, quando si sostengono con organi di attacco ben determinati come i viticci nella Vite, le radici aggrappanti nell Edera o gli aculei nel Rovo; -volubili, si sostengono avvolgendosi semplicemente ad un supporto (es. Convolvolo). Fusti volubili (Convolvolo) Fusti rampicanti (Edera) Fusti eretti (Tulipano) 8
I fusti plagiotropi hanno crescita obliqua o parallela al terreno e vengono a loro volta suddivisi in: -ascendenti, che dalla posizione inizialmente plagiotropa, orizzontale alla base, crescendo si incurva fino a portarsi in posizione più o meno verticale (es. Veronica); -prostrati, o striscianti, che si allungano sul terreno col fusto e con la cima senza produrre radici (es. Zucca, Pomodoro, Timo); -reptanti, quando crescono col fusto adagiato al terreno emettendo radici avventizie ai nodi (es. Trifoglio); -stoloniferi, con fusto eretto e rami rampicanti, ma con stoloni, cioè rami laterali striscianti che partono dal colletto e si allungano emettendo radici avventizie e foglie (es. Fragola, Gramigna). Fusti striscianti (Zucca) Fusti ascendenti (Veronica) 9
Fusti reptanti (Trifoglio bianco) Fusti stoloniferi (Gramigna Fragola) 10
I fusti ipogei vengono classificati in base alle modificazioni subite durante l evoluzione: -rizoma, fusto strisciante ipogeo, a decorso orizzontale, con ai nodi gemme che svilupperanno fusti erbacei, e, inferiormente, radici. Simile a una radice più o meno ingrossata, può avere aspetto tuberiforme. Oltre a permettere la sopravvivenza della pianta nel periodo invernale ha funzioni di accumulo di sostanze di riserva (es. Iris, Felci); - tubero, è la parte terminale di un ramo ipogeo che assume forma globosa e ingrossata (per l abbondante presenza di riserve di amido), dotato di gemme (occhi) capaci di originare fusti aerei (es. patata). 11
Tuberi (Patata) Rizoma (Iris) -bulbo, che ha forma sferica o clavata, con radici nella parte inferiore e circondato da particolari foglie carnose (catafilli) ricche di sostanze di riserva e da un apparato fogliare protettivo. Se le squame rivestono completamente il disco (girello) si parla di bulbo tunicato (es. Cipolla), se invece sono embricate il bulbo è squamoso (es. Giglio). Dalla gemma centrale si sviluppano le foglie e le parti aeree della pianta; - bulbillo, è un piccolo bulbo che si forma alla base del bulbo principale; questi bulbilli sono destinati a originare nuove piante (es. Aglio); - bulbotubero o cormo, è un germoglio ipogeo a forma ovata simile al bulbo ma con le scaglie più sottili, non carnose, almeno in parte saldate, le sostanze di riserva riposte nel fusto che diventa carnoso; dura per un solo periodo vegetativo, poi ormai esaurito, viene sostituito (es. Tulipano, Gladiolo). 12
Bulbilli (Aglio) Bulbotubero (Croco) Bulbo tunicato (Cipolla) Bulbo squamoso (Giglio) Modificazioni del fusto Il fusto è un organo notevolmente esposto all ambiente esterno, quindi non è raro trovare in natura piante con fusti modificati al fine di adattarsi all ambiente in cui vivono. Alcuni esempi di fusti modificati: - Fusti succulenti: vengono definiti in questo modo i fusti delle piante, note come piante grasse, che vivono in ambienti aridi e che per questo motivo hanno trasformato le loro foglie in spine fogliari e affidato la funzione fotosintetica e quella di creare riserve d acqua al fusto; solitamente i fusti hanno forma sferica o colonnare; - Viticci: sono fusti filiformi con funzione aggrappante tipicamente presenti nella Vite; - Viticci adesivi: sono fusti che per sostenere la pianta non si avvolgono al sostegno ma utilizzano piccole ventose (es. Vite americana); 13
Viticci (Vite europea) Viticci adesivi (Vite americana) - Spine caulinari: sono organi di difesa (in quanto sono estremamente appuntite) originatesi dalla lignificazione di rami corti con nodi estremamente addossati tra loro e quindi internodi quasi inesistenti; - Stoloni: sono fusti sottili che hanno un portamento parallelo alla superficie del suolo (plagiotropo) e che decorrono sulla superficie del terreno (epigei) o dentro al terreno (ipogei); - Cladodi: sono fusti o rami compressi ed appiattiti, di colore verde e capaci di attività fotosintetica, con forma di spatola ingrossata; le vere foglie sono trasformate in spine fogliari. Possono mantenere l'aspetto caulinare od anche, come nel pungitopo, assumere l'aspetto laminare come foglie che fruttificano nella porzione centrale, vengono allora chiamati fillocladi (o cladofilli); - Fusti a rosetta: sono fusti in cui, essendo gli internodi cortissimi, i nodi diventano talmente vicini che le foglie da essi portate sembrano partire tutte dallo stesso punti (es. Insalate, bietole, spinaci). 14
Spine caulinari (Prunus) Fusti succulenti Fillocladi (Pungitopo) Cladodi Fico d India) 15
Fusto a rosetta (Radicchio selvatico) Stoloni (Fragola) RAMIFICAZIONI La forma di una pianta è determinata dal tipo di ramificazione a cui è andata incontro durante il suo sviluppo. I rami (fusti laterali) che formano la chioma di una pianta vengono così classificati: - Rami di primo ordine, ossia tutti quelli che prendono origine direttamente dal fusto della pianta; - Rami di secondo ordine, cioè che prendono origine dai rami di primo ordine; - Rami di terzo ordine, che prendono origine da quelli di secondo ordine, e così via 16
A seconda della modalità di crescita dei rami si distinguono diversi sistemi di ramificazione: - Sistema monopodiale: in questo sistema il fusto principale (monopodio) esercita una dominanza sui rami laterali per tutta la vita della pianta. Di conseguenza origina rami secondari sempre più gracili e corti. La chioma tipica di questo tipo di pianta possiede una forma conica (es. conifere); - Sistema simpodiale: in questo sistema possiede un fusto principale che ha dominanza limitata nel tempo; infatti, esso si accresce grazie alla gemma apicale che abortisce permettendo lo sviluppo delle gemme laterali. Queste piante posseggono una chioma a forma espansa. 17
Tipologie di portamento delle piante con fusti arborei: 1. fastigiato (Cipresso); 2. espanso o a ombrello (Pino marittimo); 3. ovoidale (Quercia); 4.arrotondato (Ippocastano); 5. conico (Abete rosso); 6. piangente (Salice piangente). GEMME Le gemme sono organi vegetativi costituiti da un tessuto giovane (capace di moltiplicarsi), detto meristema apicale, avvolto da abbozzi fogliari che lo stesso ha prodotto e che portano all'ascella bozze fiorali e/o primordi dei rami. 18
Compito delle gemme è quello di: - assicurare l allungamento del fusto e la sua ramificazione, formando nuovi fusti laterali (rami); - generare nuove foglie; - generare i fiori. A seconda dell'organo a cui daranno origine si dicono: -gemme a legno quelle che svilupperanno rami e foglie (sono solitamente lunghe e appuntite); -gemme a fiori quelle dalle quali nasceranno fiori (sono solitamente corte e tozze); -gemme miste quelle che sono in grado di sviluppare sia rami e foglie sia fiori (hanno una forma intermedia tra le due precedenti). Gemme a legno Gemma mista Gemme a fiore 19
Germogliamento/fioritura (Fico) Gemme a fiore e gemme a legno (Fico) Fioritura del pesco (dalla schiusura di gemme a fiore) 20
Fioritura/germogliamento del melo (dalla schiusura di gemme miste) A protezione del prezioso e delicato tessuto meristematico molte gemme di piante legnose, specialmente delle zone fredde o temperate, sono rivestite di foglie particolari dette perule, spesso ricoperte da fitta peluria, da resine impermeabilizzanti. Queste gemme vengono dette gemme vestite o dormienti e si contrappongono alle gemme nude cioè senza particolari protezioni, proprie di molte piante erbe (a vita breve). Oltre che dormienti (che devono attendere l'anno successivo prima di svilupparsi), le gemme possono essere pronte, cioè in grado di produrre le nuove foglie o i nuovi rami nello stesso anno in cui si sono formate, oppure latenti che, al contrario, hanno bisogno di periodi imprecisati o eventi traumatici prima di dar vita ai nuovi germogli. 21
Infine secondo la loro disposizione si dicono: - gemme apicali: che sono poste all'apice del fusto e provvedono al suo accrescimento in lunghezza; - gemme ascellari o laterali: poste in corrispondenza dei nodi, all ascella delle foglie, per generare le ramificazioni laterali. 22
Accrescimento diametrale del fusto 23
Ritidoma o scorza 24