1 INTRODUZIONE 1.1 Scopo del lavoro Gli studi sulla biologia e sull ecologia dei gorgonacei condotti finora, hanno preso in considerazione prevalentemente aspetti riguardanti le strategie riproduttiva, la produzione secondaria in ambiente naturale e la produzione di sostanze chimiche di eventuale interesse farmacologico. Tali studi non hanno comunque contribuito a fornire informazioni utili per il mantenimento in cattività di questo gruppo di organismi, spesso presente nelle vasche espositive di molti acquari mediterranei. Le esigenze ecologiche delle gorgonie mantenute in acquario sono praticamente sconosciute. A tale scopo è stato studiato per due anni (2000-2002) il comportamento di quattro specie di gorgonie (Paramuricea clavata, Eunicella cavolinii, E. singularis ed E. verrucosa) sotto diversi stimoli alimentari. In particolare sono state create tre diverse condizioni di alimentazione, rispettivamente a base di: Alghe (Nanochloropsis sp. e Thetraselmis suecica) Flake per pesci d acquario macinato Nauplii di Artemia salina 2
Per valutare gli effetti delle diverse condizioni sperimentali sono stati presi in considerazione i seguenti parametri: la velocità di crescita in colonie sane la velocità di rigenerazione in colonie parzialmente private del cenenchima i cicli di attività di espansione e contrazione dei polipi con osservazioni visive e tramite videoregistrazione interazioni tra le diverse specie. Inoltre sono stati confrontati alcuni parametri morfologici tra le specie studiate (correlazione tra la lunghezza e il numero di polipi). 3
1.2 I gorgonacei Posizione sistematica Nel presente lavoro sono state prese in esame quattro specie di gorgonacei. La loro posizione sistematica è la seguente: Paramuricea Eunicella Eunicella Eunicella clavata singularis cavolinii verrucosa (Risso,1826) (Esper,1794) (VonKoch,1887) (Pallas,1766) Phylum Classe Sottoclasse Ordine Cnidaria Anthozoa Ottocorallia Alcyonacea Famiglia Paramuriceidae Plexauridae Genere Paramuricea Eunicella 4
Morfologia esterna I gorgonacei sono organismi coloniali, bentonici, con struttura eretta o arborescente (a cespuglio o ventaglio) (Figura 1). Essi vanno a costituire un elemento rilevante delle comunità marine dei substrati duri infra e circalitorali. Le colonie sono costituite da gruppi di polipi connessi tra loro e capaci di svolgere tutte le loro funzioni biologiche in maniera indipendente (Russo & Vari, 1994). I polipi sono quindi le unità funzionali della colonia, in grado di traslocare, tra loro, i metaboliti; alcune aree della colonia sono specializzate per la riproduzione (Harrison & Wallace, 1990) o la difesa (Lang & Chornesky, 1990). Per quanto riguarda la struttura della colonia, essa si adatta alle variazioni di intensità e direzione delle correnti (Wainwright & Dillon, 1969; Riedl, 1971) ma è anche influenzata da fattori come la riproduzione (Brazeau & Lasker, 1992) e l approvvigionamento di cibo (Leversee, 1976). La colonia rappresenta il compromesso tra l esigenza di massimizzare la superficie esposta per gli scambi metabolici e quella di minimizzare la resistenza alle forze idrodinamiche (Koel, 1984). Eunicella cavolinii presenta variazioni nella morfologia delle colonie correlate all intensità delle correnti dominanti: in colonie esposte ad elevate sollecitazioni dovute a forti correnti, infatti, si nota un maggiore sviluppo in altezza accompagnato da una drastica diminuzione dello sviluppo in larghezza per mezzo di ramificazioni secondarie, mentre le colonie che si sviluppano su substrati riparati presentano un maggiore sviluppo in larghezza, 5
assumendo il tipico aspetto a ventaglio, con numerose e sottili ramificazioni secondarie (Velimirov, 1976). Le colonie del genere Eunicella presentano, generalmente, uno sviluppo planare, mentre in Paramuricea clavata la crescita è meno ordinata con varie ramificazioni che si estendono su diversi piani. La geometria di P. clavata è multiscalare, con numerose ramificazioni secondarie ed è stata analizzata con la geometria dei frattali (Burlando et al., 1991). I frattali descrivono il grado di occupazione di uno spazio Euclideo ed è stato rilevato che la dimensione frattale della colonia aumenta gradualmente con l età, a testimonianza del progressivo aumento della complessità strutturale; per lo stesso motivo le colonie giovani, con poche ramificazioni, hanno una dimensione frattale ridotta (Mistri & Ceccherelli, 1994). Le colonie di P. clavata possono raggiungere dimensioni notevoli, fino ad oltre il metro di altezza, con un diametro alla base fino a 4 cm. Le colonie del genere Eunicella risultano più sottili rispetto a quelle di P. clavata, e mentre in E. cavolinii e verrucosa resta alto il numero di ramificazioni, questo diminuisce in E. singularis dove la colonia assume un aspetto a candelabro. 6
Figura 1 Esempi di forme di colonie di Gorgonacei: 1) Eunicella singularis, 2) E. cavolinii, 3) Lophogorgia ceratophyta, 4) Paramuricea clavata. 5) Corallium rubrum. 7
Morfologia interna La struttura interna delle gorgonie consiste in una parte centrale chiamata sclerasse ed uno strato esterno che lo riveste detto cenenchima. Il cenenchima è il tessuto che unisce i polipi e ricopre l asse centrale scheletrico; esso comprende le spicole, l epidermide e la mesoglea, quest ultima è un tessuto costituito da una commistione di matrice polimerica e fibrille. Lo sclerasse può essere suddiviso in una parte più interna, detta medulla, ed una più esterna chiamata cortex ed è formato da gorgonina. La gorgonina è un composto organico costituito da proteine, carboidrati ed alogeni (iodio e bromo) (Goldberg, 1978) ed è prodotta da cellule epiteliali dell asse, specializzate, dette assoblasti. Gli assoblasti hanno una notevole polarità cellulare e, in essi, sono riconoscibili tre regioni citoplasmatiche: una basale che si affaccia sulla mesoglea, una centrale col nucleo ed una apicale rivolta verso il cortex, ricca di reticolo endoplasmatico, con vescicole esocitiche le quali contengono la matrice proteica del materiale scheletrico che poi subirà un processo di sclerotizzazione extracellulare (Tidball, 1979). Questo fenomeno sembra seguire ritmi stagionali essendo più lento in inverno e più rapido nel periodo estivo; si può così osservare, in una sezione trasversa della parte basale dell asse, una serie concentrica di anelli di colore chiaro più spessi (estivi) alternati ad altri scuri e sottili (invernali) (Grigg, 1974; Mistri e Ceccherelli, 1994). Il conteggio di tali anelli costituisce ancora oggi il metodo più preciso e sicuro, anche se distruttivo, per conoscere l età di una colonia (Grigg, 1974). 8
Per quanto riguarda la colorazione, le gorgonie presentano una notevole varietà di pigmentazioni. Il colore risiede nelle spicole, nell asse e anche nel cenechima. Le forme litorali sono solitamente rosse, gialle, marroni o biancastre; quelle abissali bianche, viola o marroni. Spesso la colorazione è dovuta anche alla presenza di simbionti come accade nel caso di E. singularis dove i polipi presentano una colorazione brunastra a causa delle zooxantelle contenute nei loro tessuti (Rossi, 1959). Il polipo è costituito da una porzione sacciforme, cava e mobile che contiene la cavità gastrica, i setti (otto a simmetria radiata) e, periodicamente, le gonadi e da otto tentacoli pennatulati che circondano il disco orale, con la bocca allungata in posizione centrale. Un sistema di tubuli (solenogastri) mette in comunicazione le cavità gastriche di ogni polipo (Figura 2). 9
Figura 2 Raffigurazione della sezione del fusto di una gorgonia. La funzione di sostegno e rinforzo è svolta oltre che dall asse centrale, dalle spicole calcaree che ricoprono parte della superficie della colonia e proteggono i singoli polipi. Esse sono composte da una frazione inorganica e da una matrice organica (contenenti AA quali Gli, Ala, Glu e Asp) e vengono prodotte da cellule differenziate chiamate scleroblasti che si aggregano durante la formazione della spicola (Kingsley & Watabe, 1982a, 1983, 1984, 1985). Le spicole sono molto varie nelle diverse specie per forma e dimensione e hanno distribuzione e densità correlate con le 10
esigenze meccaniche e strutturali della colonia (Muzik & Wainwright, 1977; Esford & Lewis, 1990). Studi sulla gorognia tropicale Leptogorgia virgulata hanno rivelato che la formazione delle spicole inizia con l aggregazione di scleroblasti nella mesoglea (Kingsley & Watabe, 1982). Sempre nella stessa specie, esperimenti di decalcificazione rivelano che la matrice organica può essere suddivisa in una frazione insolubile in acqua ed una solubile; la prima mostra caratteristiche tipiche del collagene, inusuale nelle strutture di carbonato degli invertebrati. La composizione della matrice, inoltre, varia in maniera stagionale ed in estate la componente di collagene è prevalente (Kingsley et al., 1990). Studi successivi (Kingsley et al., 2001) sempre in L. virgulata, hanno riscontrato la presenza di tiroxina (G-T4) negli scleroblasti della mesoglea, che potrebbe avere un ruolo nel processo di formazione delle spicole grazie alla sua capacità di fissare Ca 45. Sempre nello stesso lavoro si valuta l importanza della vitamina D (sintetizzata grazie alla radiazione UV) nel processo di formazione delle spicole; in colonie private della luce, infatti, si riscontrano spicole irregolari. Il carbonio utilizzato per la genesi delle spicole non deriva solo da carbonio organico disciolto nell ambiente (67%), ma anche da CO2 prodotta metabolicamente con la glicolisi (33%) (Lucas, 1997). Tra le diverse funzioni attribuite alle spicole vi sono quella di ridurre la flessibilità della colonia e proteggere i tessuti dall esposizione a forti correnti e/o a predatori (Figura 3). 11
Figura 3 Raffigurazione di polipi di P. clavata. A sinistra il polipo è contratto, a destra espanso. In evidenza le spicole che formano un collare a protezione del polipo. E stato dimostrato, per il gorgonaceo tropicale Briareum asbestinum, che la migliore difesa contro il principale predatore, il gasteropode Cyphoma gibbosum, è ottenuta con un alta densità di spicole di grandi dimensioni; nelle colonie situate a profondità non elevate e in zone esposte, però, si osserva un alta densità di spicole di dimensioni ridotte che lasciano una maggiore superficie di attacco ma rendono la colonia più resistente al moto ondoso. Moto ondoso e predazione agiscono quindi simultaneamente ma in direzioni opposte nel promuovere le diverse caratteristiche strutturali; il risultato è un equilibrio tra le due esigenze dove la composizione delle spicole varia secondo l esigenza prevalente (West, 1998). 12