Grazie infatti all energia della luce solare, alcuni elettroni vengono pompati su lungo due forti dislivelli energetici (prima nel fotosistema II e poi nel fotosistema I) e, nel ridiscendere, liberano energia (così come un masso libera energia rotolando lungo un pendio); in entrambe le discese gli elettroni passano attraverso una catena di trasporto, costituita da una sequenza di reazioni redox, in cui ciascuna molecola subisce alternativamente una riduzione ad opera della molecola che la precede e un ossidazione ad opera di quella che segue. 3) LE REAZIONI ALLA LUCE Le membrane dei tilacoidi sono la sede delle reazioni alla luce della fotosintesi La relazione tra fotosintesi e cloroplasti fu suggerita per la prima volta dagli ingegnosi esperimenti condotti nel 1881 da Theodor Engelmann. Egli utilizzò una pianta acquatica le cui cellule possiedono ognuna un unico grande cloroplasto nastriforme e dimostrò che, quando le cellule erano illuminate, alcuni batteri si 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 9
radunavano al loro esterno, in corrispondenza del cloroplasto. La conclusione di Engelmann, che in seguito si rivelerà corretta, fu che i batteri utilizzavano l ossigeno liberato dalla fotosintesi per alimentare il proprio metabolismo. Le reazioni alla luce avvengono nelle membrane dei tilacoidi, dove si trovano dei pigmenti in grado di catturare la luce solare. Ogni pigmento fotosintetico cattura particolari componenti della luce solare I vegetali possono assorbire luce di diverse lunghezze d onda, poiché contengono molti pigmenti, ognuno caratterizza da una struttura e da proprietà di assorbimento della luce leggermente diverse. Considerati nell insieme i pigmenti fotosintetici consentono alle cellule vegetali di assorbire luce con lunghezza d onda compresa tra 400 nanometri (nm), cioè luce violetta, e 700 nm, cioè luce rossa (Figura 5.3). Dal punto di vista chimico nei cloroplasti delle cellule vegetali si trovano principalmente due tipi di pigmenti, le clorofille e i carotenoidi. Le clorofille sono composti di una certa complessità contenenti magnesio, che assorbono la luce alle lunghezze d onda corrispondenti al rosso e al blu. Il tipico colore verde delle piante è dovuto proprio al fatto che le clorofille, di gran lunga i pigmenti più abbondanti, non assorbono la luce verde che, essendo invece riflessa verso i nostri occhi, è visibile. I carotenoidi assorbono le lunghezze d onda corrispondenti al blu e al verde. Il colore delle carote, delle arance, dei pomodori e di alcune foglie quando in autunno cadono è dovuto alla riflessione delle lunghezze d onda corrispondenti al giallo, all arancio e al rosso. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 10
Nei fotosistemi i pigmenti antenna convogliano l energia su un centro di reazione facendogli perdere un elettrone L assorbimento della luce solare e la sua conversione in energia chimica direttamente utilizzabile sono resi possibili dall elevato grado di organizzazione delle strutture biologiche che presiedono alla fotosintesi (Figura 5.5). I pigmenti fotosintetici sono inseriti nelle membrane dei tilacoidi dei cloroplasti secondo raggruppamenti ordinati chiamati fotosistemi, che condividono tutti la medesima organizzazione (Figura 5.6). 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 11
Una particolare molecola di clorofilla, chiamata centro di reazione, è circondata da 250-350 molecole di pigmenti antenna, cioè altre molecole di clorofilla e molecole di carotenoidi, così chiamati perché ricevono la luce di lunghezza d onda compresa tra 400 e 700 nm e convogliano questa energia verso il centro di reazione, proprio come un antenna riceve e ritrasmette le onde radio o TV. Il centro di reazione, dove tutta l energia viene convogliata, è capace di trasferire questa energia, cioè di convertirla in energia chimica. Ogni cloroplasto contiene diverse migliaia di fotosistemi ma, nonostante il gran numero, ve ne sono soltanto due tipi, il fotosistema I e il fotosistema II, che differiscono per il tipo di molecola di clorofilla presente nel centro di reazione (Figura 5.6). Il centro di reazione del fotosistema I è chiamato P700, dove P sta per pigmento e 700 indica la lunghezza d onda della luce che questo particolare tipo di clorofilla assorbe maggiormente. Per ragioni analoghe il centro di reazione del fotosistema II è chiamato P680. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 12
Quando la luce solare colpisce le membrane dei tilacoidi, l energia viene assorbita simultaneamente dai pigmenti antenna di entrambi i fotosistemi e trasmessa ai centri di reazione P700 e P680. L energia che complessivamente raggiunge ogni centro di reazione è tale da far saltare alcuni elettroni a un orbitale più esterno. Gli elettroni fotoeccitati vengono poi trasferiti a molecole accettrici, lasciando i fotosistemi carichi positivamente (P700 + e P680 + ). La carica positiva del centro di reazione ionizzato provoca la fotolisi dell acqua Il centro di reazione carico positivamente del fotosistema II (P680 + ) esercita un attrazione così forte da strappare all acqua gli elettroni legati più debolmente (quelli per il cui allontanamento è richiesta un energia minore) (Figura 5.7). Il processo si chiama fotolisi (da photo- luce e lisi scomposizione ), poiché la molecola d acqua viene scissa: energia + H 2 O 2H + + ½O 2 + 2e - 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 13
La fotolisi genera tre prodotti: 1. l ossigeno, che viene liberato nell atmosfera; 2. gli elettroni, che raggiungono il centro di reazione P680, riportandolo allo stato elettricamente neutro; 3. i protoni, che vengono liberati nel lume dei tilacoidi. Tra breve discuteremo il destino di questi protoni, ma non prima di esserci dedicati alla sorte degli elettroni fotoeccitati che in precedenza erano stati trasferiti dal P680 a una molecola accettrice. Un sistema di trasportatori trasferisce gli elettroni al NADP + riducendolo Gli elettroni donati dal centro di reazione P680 all accettore vengono trasferiti ad una serie di molecole trasportatrici di elettroni, attraversano cioè un sistema di trasporto degli elettroni (Figura 5.7 e 3.9). 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 14
Gli elettroni, il cui passaggio è favorito dalla particolare collocazione delle molecole del sistema di trasporto di elettroni nelle membrane dei tilacoidi, raggiungono, infine, il centro di reazione P700 + del fotosistema I che, accettando un elettrone ritorna nella sua forma iniziale elettricamente neutra. La lacuna elettronica dovuta al passaggio di un elettrone fotoeccitati dal P700 a un trasportatore di elettroni è quindi compensata dagli elettroni provenienti dal P680 attraverso una catena di trasporto degli elettroni. Ma che ne è degli elettroni fotoeccitati persi dai centri di reazione P700? Anche questi passano attraverso una catena di trasporto degli elettroni, fino a raggiungere il NADP +, trasformandolo in NADPH 1 (Figura 5.7). Abbiamo seguito il processo in cui gli elettroni fluiscono dall acqua al fotosistema II, da questo al fotosistema I attraverso una catena di trasportatori di elettroni e dal fotosistema I al NADP + attraverso un secondo sistema di trasportatori.. Il NADPH così formato fornisce alla cellula potere riducente 2, una forma di energia chimica. Poiché gli elettroni fluiscono da un componente iniziale a uno finale passando per trasportatori intermedi, i botanici hanno denominato questo processo fosforilazione non ciclica. Nei vegetali esiste infatti anche un altro tipo di trasferimento degli elettroni, in cui essi tornano al centro di reazione dal quale in precedenza erano stati persi. Mentre la fosforilazione non ciclica richiede la partecipazione di entrambi i fotosistemi, a questo flusso ciclico di elettroni partecipa soltanto il fotosistema I. In questo processo, denominato fosforilazione ciclica (Figura 5.8), i pigmenti antenna catturano la l energia della luce e la convogliano sul centro 1 NADPH (nicotinammide adenin dinucleotide fosfato): si forma per riduzione del NADP+ e serve come riserva di elettroni da utilizzare nel metabolismo. 2 potere riducente: una misura della capacità della cellula di trasferire elettroni ai substrati per creare molecole di maggiore contenuto energetico. È determinato di solito dalla riserva disponibile di NADPH, una molecola donatrice di elettroni nelle vie anaboliche. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 15