LA VIA FINALE COMUNE : IL MOTONEURONE ALFA Sul motoneurone alfa del midollo spinale fanno sinapsi: afferenze dai recettori sensoriali tramite interneuroni o direttamente interneuroni collegati a motoneuroni adiacenti numerose vie discendenti dalla corteccia cerebrale e dal tronco dell encefalo, tramite interneuroni o direttamente L alfa-motoneurone: ha un potenziale di membrana, a livello del cono di emergenza dell assone, che riflette continuamente il bilancio tra EPSP e IPSP che nascono su soma e dendriti è l unico neurone che fa sinapsi con il muscolo scheletrico determinando la sua contrazione è detto via finale comune.
FENOMENI DI RECLUTAMENTO ENTRO UNA FAMIGLIA DI MOTONEURONI Se si sovrappongono frange subliminali facilitazione reclutamento di un numero di motoneuroni > della somma dei due pool Se si sovrappongono zone di scarica occlusione reclutamento di un numero di motoneuroni minore della somma dei due pool.
GLI ALFA-MOTONEURONI CON IL SOMA PIÙ PICCOLO SONO PIÙ ECCITABILI Seconda spiegazione della maggiore eccitabilità dei piccoli motoneuroni: hanno una maggiore densità di canali Na + a porta elettrica nel cono di emergenza dell assone. V = IR Prima spiegazione della maggiore eccitabilità dei piccoli motoneuroni: a parità di corrente post-sinaptica eccitatoria, nel cono di emergenza di un motoneurone piccolo (maggiore resistenza) si genera un potenziale più ampio
I MOTONEURONI SONO ORGANIZZATI IN MODO MOLTO ECONOMICO NEL CORNO VENTRALE DEL MIDOLLO SPINALE I pool di motoneuroni (MTN) si estendono per più di un segmento midollare sono collegati da interneuroni propriospinali connessioni brevi per MTN laterali connessioni lunghe per MTN mediali. gradiente medio-laterale: motoneuroni dei muscoli assiali prossimali distali gradiente dorso-ventrale (presente nel pool più laterale): motoneuroni dei muscoli flessori estensori
IL CONTROLLO SULL ATTIVITÀ MOTORIA SPINALE SI ESERCITA IN NUMEROSI PUNTI DELLA VIA CHE VA DAI NEURONI AFFERENTI FINO AL MOTONEURONE ALFA Nel corno dorsale: vie discendenti usano interneuroni per il controllo sulla trasmissione dei segnali afferenti Nella zona intermedia: vie discendenti usano gli interneuroni dei circuiti dei riflessi di e poli-sinaptici, per modulare i riflessi Nel corno anteriore: vie discendenti possono terminare anche direttamente sui motoneuroni. Gli interneuroni situati lateralmente (lamina VII) terminano ipsilateralmente la muscolatura distale di ogni arto viene controllata in modo indipendente dal lato opposto Gli interneuroni che terminano su motoneuroni situati medialmente sono commissurali (lamina X) controllo bilaterale della muscolatura assiale (supporto posturale del tronco e del collo).
IL CONTROLLO DELL ATTIVITA DEI MOTONEURONI SI ESERCITA SOPRATTUTTO TRAMITE GLI INTERNEURONI Interneuroni Ia: sono gli interneuroni inibitori tramite i quali, quando vengono eccitati i motoneuroni di un certo muscolo, si realizza l inibizione dei motoneuroni dei muscoli antagonisti Interneuroni Ib: sono gli interneuroni inibitori interposti tra afferenze del riflesso miotatico inverso e motoneuroni del muscolo agonista.
IL MOTONEURONE ALFA E L INTERNEURONE DI RENSHAW: UNA COPPIA Il motoneurone alfa lascia una collaterale prima si uscire dal corno ventrale del midollo spinale e fa sinapsi con un interneurone ricorrente : la cellula di Renshaw - Cellula di Renshaw: interneurone inibitorio glicinergico frequenza di scarica proporzionale a quella dell α-motoneurone da cui riceve 1. produce inibizione ricorrente sul motoneurone di origine limitandone la frequenza di scarica (può prevenire il tetano muscolare) 2. inibisce motoneuroni vicini 3. i suoi effetti sono bloccati dal veleno stricnina (antagonista della glicina).
- - Ia LA CELLULA DI RENSHAW La cellula di Renshaw inibisce anche l interneurone inibitorio Ia che va al motoneurone del muscolo antagonista Gli interneuroni Ia infatti si possono identificare per il fatto che sono inibiti dalla stimolazione della radice ventrale Il grado di attività dei neuroni di Renshaw può far passare da uno schema motorio ad un altro Attività elevata: contrazione contemporanea di agonisti e antagonisti (disinibizione dei motoneuroni degli antagonisti) Attività bassa: contrazione di un muscolo e rilasciamento dell antagonista Le vie discendenti sopra-spinali possono facilitare o inibire gli interneuroni di Renshaw.
IL CONTROLLO DISCENDENTE USA I CIRCUITI DEL MIDOLLO SPINALE Il controllo discendente si esercita: sui motoneuroni sugli interneuroni Ia e anche sulle cellule di Renshaw e anche su altri interneuroni, come gli interneuroni Ib. Gli interneuroni inibitori Ib ricevono: 1. afferenze degli organi tendinei di Golgi (circuito del riflesso miotatico inverso) 2. afferenze da meccanocettori articolari e cutanei (ruolo del riflesso miotatico inverso nel ridurre la tensione muscolare in relazione alle afferenze tattili; Esempio: ridurre la tensione muscolare mentre si sta afferrando un oggetto delicato) 3. vie discendenti motorie.
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: VIE DISCENDENTI VIE DEL SISTEMA LATERALE 1. Via cortico-spinale che decussa al 90% nelle piramidi bulbari 2. Via cortico-bulbare (pure decussata al 90%) 3. Via rubro-spinale Tutte decorrono nella bianca del funicolo laterale sono destinate ai motoneuroni dei pool laterali del lato opposto controllo fine e lateralizzato dei movimenti delle parti distali degli arti. VIE DEL SISTEMA MEDIALE 1. Via reticolo-spinale mediale 2. Via vestibolo-spinale 3. Via tetto-spinale 4. Piccola quota (10%) che non decussa delle vie corticospinale e cortico-bulbare Tutte decorrono nella bianca del funicolo antero-mediale sono destinate ai motoneuroni dei pool mediali del lato di origine e ad interneuroni commissurali controllo anche bilaterale dei muscoli assiali.
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL TRONCO DELL ENCEFALO Sistema discendente mediale Vie Vestibolo-Spinali Utricolo-Sacculo Canali semicircolari TECTO- SPINAL TRACT N. Vestibolare laterale N. Vestibolare mediale VESTIBULO- SPINAL TRACTS RETICULO- SPINAL TRACT MS cervicale e toracico alto Attivazione motoneuroni di muscoli assiali www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt tutto il midollo spinale Attivazione motoneuroni di estensori prossimali degli arti
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL TRONCO DELL ENCEFALO Sistema discendente mediale Vie Reticolo-Spinali Pontina (mediale) Bulbare (laterale) TECTO- SPINAL TRACT VESTIBULO- SPINAL TRACTS RETICULO- SPINAL TRACT www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt ++ estensori --estensori + flessori (azione anche sul gruppo di motoneuroni laterali).
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL TRONCO DELL ENCEFALO Sistema discendente mediale Via Tetto-Spinale Strati profondi Collicolo Superiore VESTIBULO- SPINAL TRACTS TECTO- SPINAL TRACT RETICULO- SPINAL TRACT (decussazione) Midollo spinale primi segmenti cervicali www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt Attivazione motoneuroni di muscoli del collo
CONTROLLO DEL TONO POSTURALE Corteccia cerebrale Nc. Rosso + + Reticolare bulbare Reticolare pontina Nucleo Vestibolare laterale - - + + + + Motoneuroni alfa e gamma dei muscoli posturali antigravitari (estensori tronco, capo, arti) Tono muscolare basale
TONO POSTURALE ALTERATO: EFFETTO DI LESIONI Corteccia cerebrale Decorticazione (sezione diencefalomesencefalo) Nc. Rosso + Reticolare bulbare - - Reticolare pontina Nucleo Vestibolare laterale + + + + Motoneuroni alfa e gamma per i muscoli posturali (estensori tronco, capo, arti) Ipertonia / Rigidità (*) (*) non così marcata come nella sezione intercollicolare
TONO POSTURALE ALTERATO: EFFETTO DI LESIONI Corteccia cerebrale Decerebrazione (sezione intercollicolare) Nucleo Rosso Reticolare bulbare Reticolare pontina Nucleo Vestibolare laterale - - + + + + Motoneuroni alfa e gamma per i muscoli posturali (estensori tronco, capo, arti) Ipertonia / Rigidità
TONO POSTURALE ALTERATO: EFFETTO DI LESIONI Corteccia cerebrale Nc. Rosso Reticolare bulbare Reticolare pontina Nucleo Vestibolare laterale Sezione spinale Motoneuroni alfa e gamma per i muscoli posturali (estensori tronco, capo, arti) Ipotonia / Flaccidità (transitorie)
SHOCK SPINALE: EFFETTO DELLA PERDITA IMPROVVISA DEL CONTROLLO SUPERIORE SUI MOTONEURONI SPINALI In seguito a sezione acuta del midollo spinale si osservano, al di sotto del livello di sezione: anestesia paralisi areflessia e atonia probabili cause di areflessia e atonia: - riduzione dell azione facilitatoria (disfacilitazione) sui motoneuroni alfa e sugli interneuroni dei circuiti dei riflessi - riduzione dell attività dei motoneuroni gamma Importante: l areflessia coinvolge anche riflessi viscerali (es. riflesso di minzione; controllo riflesso del tono vasale ipotensione arteriosa).
SHOCK SPINALE: EVENTI SUCCESSIVI Dopo l evento acuto (alcune settimane nell uomo) ricompaiono i riflessi spinali (prima i riflessi flessori poi quelli da stiramento) Successivamente compaiono: iperreflessia (aumento componente riflessa fasica) ipertonia (aumento componente riflessa tonica) riflesso di massa (stimoli tattili scatenano risposte flessorie estese e risposte vegetative) spasticità Probabile causa di iperreflessia: aumento attività motoneuroni gamma, motoneuroni alfa e interneuroni, per: - ipersensibilità da denervazione - sprouting (gemmazione) delle terminazioni centrali delle fibre afferenti primarie.
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: IL RUOLO DEL TRONCO DELL ENCEFALO SUI MOTONEURONI SPINALI LATERAL RETICULO- SPINAL TRACT RUBRO- SPINAL TRACT In gran parte si esercita tramite il sistema discendente mediale TO FLEXORS (+) (-) (+) (-) TO FLEXORS TO EXTENSORS VENTROMEDIAL TO EXTENSORS PATHWAY (Reticolo-spinale mediale, Vestibolo-spinale) Da: www.people.vcu.edu/~mikuleck/motsysp&l/motsysp&l.ppt
ANCORA SUL RUOLO DEL TRONCO DELL ENCEFALO Stimolazione dei Nuclei Vestibolari aggiustamenti posturali generali mediati da comandi sulle vie Vestibolospinali e Reticolo-spinali Esempi: se la testa ruota verso un lato viene fatto aumentare il supporto posturale (tono estensorio) sullo stesso lato si previene la caduta sullo stesso lato se la rotazione della testa continua la caduta (accelerazione lineare verticale) evoca contrazione degli estensori dei muscoli prossimali degli arti (vie vestibolo spinali a partenza dal nucleo vestibolare laterale).
ANCORA SUL RUOLO DEL TRONCO DELL ENCEFALO Varie regioni del Tronco dell Encefalo coinvolte nella locomozione: Importante regione locomotoria nel Mesencefalo (nel tegmento dorsale a livello del Collicolo Inferiore) che si pensa organizzi i comandi per l inizio dell attività nei CPG della locomozione nel midollo spinale L attività volontaria della Corteccia Cerebrale innesca la locomozione tramite fibre cortico-bulbari dirette alla regione locomotoria mesencefalica, da qui al Midollo Spinale con i tratti Reticolo-spinali.
CONTROLLO DEL MOVIMENTO: LA CORTECCIA CEREBRALE via corticospinale anteriore (~10%) via corticospinale laterale (~90%) Collaterali destinate a nuclei intercalati nelle vie mediali dal tronco encefalico: - Vestibolo spinali - Reticolo spinali mediali Collaterali destinate a nuclei intercalati nelle vie laterali dal tronco encefalico: - da Nucleo rosso (parte magnocellulare) - da Reticolare bulbare Fibre destinate ai motoneuroni dei pool mediali del lato di origine e ad interneuroni commissurali controllo anche bilaterale dei muscoli assiali. denominata anche fascio piramidale anteriore denominata anche fascio piramidale laterale Fibre destinate ai motoneuroni dei pool laterali del lato opposto controllo fine e lateralizzato dei movimenti delle parti distali degli arti.
LA CAPSULA INTERNA: UN REGIONE VULNERABILE Le fibre che formano il fascio cortico-spinale percorrono la capsula interna prima di raggiungere il peduncolo cerebrale Nella via cortico-spinale non ci sono stazioni sinaptiche e il neurone che parte dalla corteccia cerebrale arriva direttamente sui motoneuroni spinali: è detto MOTONEURONE SUPERIORE Eventi ischemici o emorragici non sono infrequenti a livello della capsula interna La lesione del motoneurone superiore a livello della capsula interna provoca paresi sul lato controlaterale.
IL RIFLESSO NORMALE IN RISPOSTA ALLO STROFINAMENTO DELLA PIANTA DEL PIEDE NEL SOGGETTO ADULTO È LA VENTRO-FLESSIONE DELLE DITA La dorsiflessione delle dita con apertura a ventaglio (segno di Babinski) in risposta allo strofinamento della pianta del piede è fisiologica nel neonato quando le vie cortico-spinali non sono completamente mielinizzate Nell adulto sano il riflesso plantare è una ventroflessione della dita http://en.wikipedia.org/wiki/plantar_reflex La dorsiflessione delle dita con apertura a ventaglio (segno di Babinski) in risposta allo strofinamento della pianta del piede, è un segno patologico nell adulto Spesso è presente quando c è lesione del motoneurone superiore cioè della via cortico-spinale.
Se è interrotto il tratto cortico-spinale, come in caso di lesione della capsula interna, sono presenti: debolezza dei muscoli distali specialmente della mano incapacità di muovere indipendentemente le dita della mano segno di Babinski Il deficit maggiore riguarda la manipolazione degli oggetti.
IN SINTESI: IL CONTROLLO MOTORIO VOLONTARIO UTILIZZA VIE APPARTENENTI AI SISTEMI LATERALE E MEDIALE SIA DIRETTE: via Cortico-Spinale SIA CON STAZIONI INTERMEDIE: Corteccia Cerebrale Nuclei Troncoencefalici Midollo Spinale.
SOMATOTOPIA NELL AREA MOTORIA PRIMARIA È dimostrata una somatotopia nell area motoria primaria, che occupa il giro pre-centrale microstimolazione elettrica contrazione di gruppi di muscoli vicini gradiente medio-laterale: arto inferiore tronco arto superiore viso e lingua gradiente caudorostrale: muscoli distali muscoli prossimali muscoli assiali. Amplificazione della regione di mano e viso: molti neuroni dedicati al controllo dei movimenti di mano e viso movimenti più fini cioè più graduabili La conoscenza della rappresentazione somatotopica è importante: patologie localizzate (es. accidenti vascolari) disturbi motori localizzati.
VIA CORTICO-BULBARE Insieme alla via cortico-spinale nasce anche la via cortico-bulbare, dalla regione di rappresentazione dei movimenti del viso, che termina controlateralmente: nella parte di nucleo del faciale (VII n.c.) che controlla i movimenti del viso nel nucleo dell ipoglosso (XII n.c.) che controlla il movimento della lingua. La parte inferiore del viso ha un controllo motorio completamente lateralizzato La parte superiore del viso ha un controllo motorio bilaterale l effetto della lesione del motoneurone superiore (lesione cerebrale) si distingue dall effetto della lesione del motoneurone inferiore (VII n.c. nel suo decorso).
L AREA MOTORIA PRIMARIA È L AREA 4 DI BRODMANN La via cortico-spinale prende origine in parte dall area motoria primaria o area 4 di Brodmann, nel giro precentrale Altre aree di origine della via corticospinale: Area 6 Aree 3, 1, 2
VARIE AREE CEREBRALI FANNO PARTE DELLA CORTECCIA MOTORIA L area motoria primaria M1 corrisponde all area 4 di Brodmann L area 6 è stata suddivisa su basi funzionali e di connes-sioni in più regioni: Area motoria supplementare (SMA) che si trova soprattutto sulla faccia mediale dell emisfero e corrisponde alla parte mediale dell area 6 Areapremotoria (PMA) che costituisce la maggior parte dell area 6 rostralmente alla M1 Hanno funzione motoria anche: i campi visivi frontali (FEF) (parte di area 8) che controllano movimenti degli occhi l area di Broca (parte di area 44) che controlla l articolazione della parola.
ATTIVITÀ ELETTRICA DI NEURONI DELLA CORTECCIA MOTORIA PRIMARIA In molti neuroni della M1 la frequenza di scarica è in relazione alla direzione del movimento da eseguire La frequenza di scarica varia PRIMA dell esecuzione del movimento in alcune direzioni aumenta rispetto alla frequenza di base in altre direzioni diminuisce Inoltre in molti neuroni della M1 la frequenza di scarica è correlata alla forza del muscolo che viene fatto contrarre.
CORTECCIA MOTORIA SUPPLEMENTARE L area motoria supplementare (SMA) si trova sulla superficie interemisferica e occupa una parte del giro cingolato SMA si attiva quando sono prodotte sequenze motorie o movimenti ritmici La sua stimolazione provoca anche vocalizzazione In M1 notare la rappresentazione delle dita nella parete anteriore del Solco Centrale
Area motoria supplementare (o area premotoria mediale): attiva soprattutto durante la ripetizione mentale e l esecuzione di movimenti ritmici (es. sequenza movimenti delle dita) Area premotoria (aree premotorie dorsale e laterale): attiva soprattutto durante la preparazione e l esecuzione di movimenti complessi (es. prensione) evocati da stimoli sensoriali esterni coinvolta nella scelta dell azione da eseguire e nella integrazione della rappresentazione del mondo esterno nel programma motorio.
PROBABILI CONNESSIONI DELLE AREE MOTORIE
DI RECENTE LE REGIONI PREMOTORIA E MOTORIA SUPPLEMENTARE SONO STATE ULTERIORMENTE SUDDIVISE fc.units.it/ppb/file_pdf/movimento_volontario.pdf
L AREA PREMOTORIA VENTRALE SELEZIONA UN MOVIMENTO DI PRENSIONE SULLA BASE DEGLI SPUNTI AL MOVIMENTO OFFERTI DALL OGGETTO DA AFFERRARE AIP e PIP sono aree del Lobo Parietale IT sta per inferotemporale Sono aree visive e visuoassociative F5 è una sottodivisione dell area premotoria ventrale Rizzolatti G., Sinigaglia C., So quel che fai. Il cervello che agisce e i neuroni specchio, Raffaello Cortina Editore, pp. 216, Milano 2006.