LA CELLULA: Plastidi e Fotosintesi Seminario prof. De Micco
I cloroplasti Una teoria evolutiva Anche i cloroplasti hanno un genoma indipendente, una doppia membrana, dei ribosomi, una replicazione indipendente dal resto della cellula e tutte quelle caratteristiche che lasciano sospettare si sia verificato un fenomeno di simbiosi tra un batterio ancestrale capace di effettuare la fotosintesi clorofilliana, ed una cellula eucariotica ancestrale che lo ha inglobato, senza distruggerlo, ottenedo un vantaggio reciproco. Teoria Endosimbiontica
Origine degli organelli cellulari La Teoria Endosimbiontica Sono organelli cellulari: il nucleo, i mitocondri, i plastidi
Plastidi Insieme a vacuoli e parete cellulare, i plastidi sono caratteristici delle cellule eucariotiche vegetali. Contengono DNA e ribosomi. Sono organelli delimitati da un involucro a doppia membrana. La membrana interna si ripiega a formare un sistema di membrane (tilacoidi) immersa in una sostanza fondamentale più o meno omogenea (stroma). Lo spazio tra le due membrane è detto spazio intermembrana. Il grado di sviluppo dei tilacoidi varia a seconda dei tipi di plastidi.
Leucoplasti Principali funzioni svolte dai plastidi
Proplastidio Divisione del Proplastidio Destino del Proplastidio Dipende dall ambiente e da meccanismi interni di regolazione.
Sviluppo del Cloroplasto dal Proplastidio Quando lo sviluppo di un proplastidio in cloroplasto avviene in assenza di luce, nello stroma si sviluppano corpi prolamellari (membrane tubulari). Esposti alla luce, le membrane dei corpi prolamellari sviluppano tilacoidi. Nelle piante superiori, i cloroplasti hanno forma discoidale con diametro di 4-6 mm).
Disposizione dei cloroplasti nelle cellule Si dispongono generalmente con la superficie più ampia parallela alla parete cellulare e possono cambiare orientamento nella cellula in funzione delle condizioni di intensità luminosa.
Struttura del Cloroplasto
Struttura del Cloroplasto
Sezione trasversale di un Cloroplasto
Spettro di assorbimento dei pigmenti I plastidi contengono pigmenti: sostanze in grado di assorbire la luce Nei cloroplasti i pigmenti implicati nella fotosintesi sono la clorofilla a ed i pigmenti accessori. I pigmenti accessori comprendono: clorofilla b, carotenoidi (caroteni e xantofille) e ficobiline.
Clorofilla a Esempi di pigmenti b Carotene Testa idrofila: Anello tetrapirrolico o porfirinico Coda idrofoba: Catena idrocarburica di Fitolo
Localizzazione della clorofilla sulla membrana del tilacoide
Cromoplasti
Amiloplasti: glucosio a - GLUCOSIO b - GLUCOSIO
Amiloplasti: amido Amilosio 20% Catena lineare a (1-4) AMIDO Ramificazione a (1-6) Amilopectina 80% Catena principale a (1-4)
Amiloplasti Patata Frumento Mais Fagiolo
Conversione tra i vari tipi di plastidi
Fotosintesi clorofilliana La fotosintesi è il processo mediante il quale molecole inorganiche (acqua e anidride carbonica) sono convertite in composti organici (glucosio) utilizzando l energia solare REAZIONE GLOBALE 6 CO 2 + 6 H 2 O + LUCE = C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Fase I (luminosa): fotolisi dell acqua e catena di trasporto degli elettroni - L energia luminosa viene convertita in energia chimica - Ha luogo sulla membrana interna del cloroplasto Acqua + NADP + + P i + ADP + Luce = Ossigeno + NADPH + H + + ATP Fase II (oscura): Ciclo di Calvin - L energia chimica è utilizzata per produrre glucosio - Avviene nello stroma CO 2 + NADPH + H + + ATP = Glucosio + NADP + + ADP + P i
Localizzazione delle fasi della fotosintesi
Complesso antenna e centro di reazione Nel cloroplasto la clorofilla ed i pigmenti accessori sono inglobati nei tilacoidi in unità di organizzazione definite e chiamate fotosistemi. Quando una molecola di clorofilla a del centro di reazione assorbe energia, uno dei suoi elettroni è spinto ad un livello energetico superiore e viene trasferito ad un accettore di elettroni, dando inizio al flusso di elettroni.
Prima fase: Fotosistema I (P 700 ) e Fotosistema II (P 680 ) I due fotosistemi sono collegati tra loro attraverso una catena di trasporto degli elettroni (Schema Z). Il flusso di elettroni non ciclico produce ATP e NADPH.
Campbell-Reece, Biologia 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A Figura 10.17
Campbell-Reece, Biologia 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A Figura 10.18
Seconda fase: Ciclo di Calvin o ciclo C 3 Nelle piante a fotosintesi C 3, l ATP ed il NADPH prodotti nella prima fase sono utilizzati nel Ciclo di Calvin. Ad ogni giro completo del ciclo, una molecola di CO 2 entra nel ciclo. Il composto iniziale e finale del ciclo è il ribulosio 1,5-bifosfato (RuBP) che ha 5 atomi di carbonio. La RuBP carbossilasi/ossigenasi (Rubisco) catalizza la reazione di fissazione della CO 2 al RuBP. Si forma uno zucchero a 6 atomi di carbonio che è immediatamente scisso in due molecole di uno zucchero a 3 atomi di carbonio: acido 3-fosfoglicerico.
Ciclo di Calvin o ciclo C 3 Nelle piante a fotosintesi C 3, l ATP ed il NADPH prodotti nella prima fase sono utilizzati nel Ciclo di Calvin. Il composto iniziale e finale del ciclo è il ribulosio 1,5- bifosfato (RuBP) che ha 5 atomi di carbonio. Una molecola di CO 2 entra nel ciclo La RuBP carbossi-ossigenasi (Rubisco) catalizza la reazione di fissazione della CO 2 al RuBP. Si forma uno zucchero a 6 atomi di carbonio che è immediatamente scisso in due molecole di uno zucchero a 3 atomi di carbonio, l acido 3-fosfoglicerico (Fotosintesi C3).
Seconda fase: Ciclo di Calvin o ciclo C 3 L acido 3-fosfoglicerico, con l azione di una molecola di ATP, una di NADPH ed un passaggio intermedio, si trasforma in gliceraldeide-3-fosfato L ingresso nel ciclo di 3 CO 2 permette la formazione di 6 molecole di gliceraldeide-3- fosfato. Di queste, cinque continuano il ciclo ed una esce. Le 5 che continuano si assemblano a formare 3 molecole di ribulosio bifosfato Dopo altri 3 una seconda molecola di gliceraldeide-3- fosfato si unisce alla prima a formare una molecola di glucosio
1C x3 6C x3=18c 5C x3 3C x6=18c 3C x6=18c 3C x6=18c 3C x5=15c 3C x1=3c Figura 10.18 Campbell-Reece, Biologia 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A
Fotosintesi Fase luminosa http://www.youtube.com/watch?v=hj_wkgnl6mi&feature=related Fase oscura http://www.youtube.com/watch?nr=1&v=o1i33dgcc_m Rapporti fase luminosa e oscura http://www.youtube.com/watch?v=bdc-fhn0zau
Fotorespirazione e fotosintesi C4 L enzima RuDP carbossilasi in alcune condizioni (per es. temperature elevate) può innescare un fenomeno detto fotorespirazione. In questo tipo di fotosintesi, il primo prodotto stabile della fissazione del carbonio non è l acido 3-fosfoglicerico (3 atomi di carbonio - C3), ma l ossalacetato, un composto a 4 atomi di carbonio (C4).
Fotosintesi CAM: Metabolismo Acido delle Crassulacee La fotosintesi CAM è caratteristica di piante adattate a crescere in ambienti caldo-secchi. Per sopravvivere in questi ambienti, le piante devono avere gli stomi chiusi di giorno, mentre possono tenerli aperti di notte. Notte Stomi aperti La CO 2 viene fissata con formazione di ossalacetato che viene ridotto a malato per essere accumulato nel vacuolo. Giorno Stomi chiusi Quando è disponibile energia solare, il malato ritorna nel cloroplasto dove libera CO 2 che può entrare nel ciclo di Calvin.
Traslocazione della sostanza organica prodotta Se le cellule fotosintetizzano attivamente, il glucosio prodotto viene temporaneamente accumulato dei cloroplasti in forma di amido primario o fotosintetico. La sostanza organica prodotta è traslocata agli altri organi vegetali in forma di saccarosio. Giunta a destinazione, la sostanza organica prodotta può essere utilizzata oppure ritrasformata ed accumulata in forma di amido secondario.