Formazione del Sistema Nervoso cervello e midollo spinale Primi stadi di sviluppo del cervello e dei ventricoli cerebrali nello stadio iniziale il neuroectoderma forma una struttura (placca neurale) più espansa nella parte craniale dell'embrione la placca neurale si trasforma in doccia e quindi in canale neurale in seguito, allungandosi, promuove la delimitazione delle superfici embrionali la chiusura del canale inizia a livello del 4 somite occipitale e si estende in avanti e indietro lasciando per il momento due aperture (neuroporo anteriore e posteriore) la chiusura del neuroporo posteriore si completa intorno al 23 giorno dello sviluppo embrionale la chiusura del neuroporo anteriore si completa intorno al 25 giorno dello sviluppo embrionale
Le pareti del tubo neurale IL TUBO NEURALE POSSIEDE UNA PARETE FORMATA DA CELLULE NEUROEPITELIALI ( EPITELIO CILINDRICO PSEUDOSTRATIFICATO) IN ATTIVA PROLIFERAZIONE LE CELLULE NEUROEPITELIALI DARANNO ORIGINE: PRIMA ALLE CELLULE EPENDIMALI E ALLE CELLULE RADIALI, QUINDI AI PRECURSORI DEI NEURONI, CHIAMATI NEUROBLASTI, E AI GLIOBLASTI, I PRECURSORI DEGLI ASTROCITI E DEGLI OLIGODENDROCITI LA PROLIFERAZIONE DI QUESTI PRECURSORI DETERMINA UN AUMENTO DELLO SPESSORE DELLA PARETE DEL TUBO NEURALE NELLE FASI INIZIALI DI PROLIFERAZIONE DEI PRECURSORI È POSSIBILE DISTINGUERE, IN CIASCUNO DEI DUE LATI DELLA PARETE DEL TUBO NEURALE: LAMINA BASALE : PORZIONE ANTERIORE O VENTRALE LAMINA ALARE: PARTE POSTERIORE O DORSALE NELLA LAMINA BASALE SI FORMERANNO PREVALENTEMENTE NEURONI MOTORI NELLA LAMINA ALARE SI COSTITUIRANNO NEURONI SENSITIVI ED ASSOCIATIVI O INTERNEURONI IL CONFINE TRA LAMINA BASALE E LAMINA ALARE È DELINEATO DALLA PRESENZA DI UN SOLCO LONGITUDINALE CHE VIENE DEFINITO SOLCO LIMITANTE APPREZZABILE SULLA SUPERFICIE INTERNA DEL LUME DEL TUBO NEURALE LE LAMINE ALARI DEI DUE LATI DEL TUBO NEURALE SONO UNITE DORSALMENTE DALLA LAMINA DEL TETTO LE LAMINE BASALI DEI DUE LATI SI FONDONO VENTRALMENTE GRAZIE ALLA LAMINA DEL PAVIMENTO
Vescicole primarie la porzione anteriore del tubo neurale da cui originerà il futuro cervello, incomincia a formare: rigonfiamenti (vescicole) cavità all interno delle vescicole (derivano dal lume del tubo neurale flessure (ripiegature) tra una parte e l altra dovute all allungamento del tubo neurale compaiono tre rigonfiamenti primari: cervello anteriore (prosencefalo) cervello medio (mesencefalo) cervello posteriore (rombencefalo)
Cavità delle vescicole primarie all interno delle vescicole primarie si hanno le cavità che in seguito diventeranno i ventricoli cerebrali queste cavità sono: prosocele, all interno del cervello anteriore mesocele, all interno del cervello medio rombocele all interno del cervello posteriore
Flessure del tubo neurale da ciascun lato del cervello anteriore si ha una estroflessione o rigonfiamento secondario (le due vescicole ottiche) che segnano l inizio di ulteriore crescita del tubo neurale la proliferazione cellulare continua determina allungamento del tubo neurale nel suo complesso la crescita in lunghezza del tubo neurale all interno di uno spazio limitato fa ripiegare in alcuni punti (flessure) il tubo neurale stesso per il momento si possono riconoscere 2 ripiegature a concavità ventrale: flessura cefalica: tra cervello anteriore e cervello medio flessura cervicale: tra cervello posteriore e futuro midollo spinale
evoluzione del prosencefalo (vescicole ottiche e diencefalo) le vescicole ottiche comparse sulle superfici laterali del prosencefalo si differenziano per formare parte del bulbo oculare ciascuna vescicola si ripiega su se stessa formando un calice a doppia parete che viene detto calice ottico ciascun calice ottico rimane collegato alla parete del prosencefalo da un peduncolo ottico la cavità che si trova all interno di ciascuna vescicola ottica si oblitera dal calice ottico originano la retina e altre componenti del globo oculare dal peduncolo ottico si forma il nervo ottico dal 36 giorno, il cervello anteriore (prosencefalo) viene suddiviso in due parti: telencefalo, craniale diencefalo, ventrale a seguito di ciò la connessione del peduncolo ottico formato in precedenza si localizza nel diencefalo la cavità che si trova all interno del diencefalo prende il nome di diocele
evoluzione del prosencefalo (telencefalo) il telencefalo viene suddiviso in una vescicola telencefalica intermedia e nelle due vescicole telencefaliche laterali Esse rappresentano il primo abbozzo degli emisferi cerebrali le due vescicole telencefaliche laterali destra e sinistra si collegano medialmente alla vescicola telencefalica intermedia Questa si estende più cranialmente rispetto al diencefalo e lo sopravanza le vescicole telencefaliche laterali si estendono in tutte le direzioni a livello craniale si spingono più in avanti rispetto al limite craniale originale del tubo neurale chiamato lamina terminalis
Evoluzione del prosocele la cavità originaria del cervello anteriore (prosocele) va incontro a suddivisioni che seguono l evoluzione delle vescicole laterali e di quella intermedia le due vescicole telencefaliche destra e sinistra contengono i teloceli laterali destro e sinistro, destinati a divenire i ventricoli laterali contenuti negli emisferi la cavità contenuta nella vescicola intermedia, viene chiamata telocele mediano e comunica con i due teloceli laterali Il telocele mediano, insieme al diocele (cavità del diencefalo), formerà il 3 ventricolo
formazione degli emisferi cerebrali alla settima settimana, il telencefalo si è completamente suddiviso nelle vescicole telencefaliche in ciascuna vescicola telencefalica laterale appare una ulteriore suddivisione originano nuove strutture, i due lobi olfattivi che faranno poi parte del rinencefalo anch essi hanno originariamente delle cavità che più tardi scompariranno la comparsa dei lobi olfattivi segna l inizio della rapida crescita delle vescicole telencefaliche laterali che si ampliano e si allungano
Evoluzione degli emisferi cerebrali al terzo mese le vescicole telencefaliche laterali hanno pareti lisce si sviluppano ulteriormente e ricoprono la vescicola telencefalica intermedia e il diencefalo adesso le vescicole telencefaliche laterali sono identificabili come emisferi cerebrali le cavità corrispondenti si adattano ai cambiamenti di forma conseguenti la continua crescita la comunicazione fra i ventricoli laterali (teloceli laterali) ed il terzo ventricolo (telocele mediano e diocele) si riducono di ampiezza (proporzionalmente) sono identificabili come forami interventricolari di Monro
Ulteriore formazione degli emisferi cerebrali A seguito dell aumento dello spessore della parete formata da tessuto nervoso ciascun emisfero in questo momento è suddivisibile in tre parti con diverse funzioni: prima parte: è il rinencefalo; forma gran parte della superficie mediale dell emisfero insieme ad altre porzioni correlate al rinencefalo (ippocampo e lobo limbico); questa parte è anche conosciuta come paleopallio seconda parte: è l area striata o basale; forma la superficie inferiore dell emisfero, ha maggiore spessore, da origine ai gangli o nuclei della base (uno dei più significativi ed estesi di questi nuclei è il corpo striato) terza parte: è la regione soprastriata; forma la superficie laterale dell emisfero, diventerà la corteccia cerebrale visibile dell emisfero e la relativa sostanza bianca adiacente nell'uomo questa terza parte del telencefalo diventa dominante questa porzione soprastriata è conosciuta come neopallio e costituisce quasi tutto l'emisfero cerebrale visibile esternamente
Circonvoluzioni cerebrali gli emisferi aumentano ancora di dimensione e avvolgono completamente le strutture sottostanti la loro superficie, in origine liscia, diventa circonvoluta con circonvoluzioni separate da solchi più o meno profondi la formazione delle circonvoluzioni della superficie fa si che lo strato esterno di neuroni, la corteccia cerebrale (spessa da 1,5 a 4,0 mm), aumenti enormemente di superficie (all'incirca 2.300 cm2) senza che le dimensioni complessive del cervello diventino proibitivamente grandi per la scatola cranica la prima depressione,o solco, che appare durante il terzo mese sulla superficie laterale di ogni emisfero cerebrale è il solco laterale (silviano) durante gli ultimi mesi, prima della nascita, si sviluppano solchi secondari e terziari, caratteristici del cervello umano la presenza dei solchi principali permette di distinguere gli emisferi cerebrali in lobi: frontale, parietale, temporale, occipitale, insula
prosecuzione della formazione dei ventricoli laterali Le cavità che stanno formando i ventricoli continuano ad adattarsi alle modificazioni che avvengono dopo il terzo mese nelle varie parti del cervello in particolare, in ciascun telocele laterale ora ventricolo laterale, si formano tre corna che si estendono all interno dei lobi dell emisfero cerebrale corrisponfente: corno anteriore si proietta entro il lobo frontale corno inferiore si addentra nel lobo temporale corno posteriore si prolunga nel lobo occipitale ciascun ventricolo laterale occupa una posizione sempre più laterale rispetto al 3 ventricolo La comunicazione interventricolare di Monro si trasforma in uno stretto forame o canale interventricolare di Monro
Evoluzione del III ventricolo il terzo ventricolo originato da telocele mediano e diocele, inizialmente ampio, si riduce proporzionalmente La sua forma diventa una cavità assottigliata sulla linea mediana simile ad una fessura Sulle sue pareti laterali sfociano i forami o canali interventricolari di Monro
formazione dei plessi corioidei nei ventricoli laterali e nel 3 ventricolo i plessi corioidei sono formati da ependima, pia madre e relativi vasi In alcune zone le cellule ependimali che delimitano i ventricoli cerebrali si invaginano all interno dei ventricoli accompagnate dalla pia madre (meninge più interna) adiacente e dai vasi sanguigni della pia madre, chiamati vasi corioidei * questa struttura è un plesso corioideo plessi corioidei nei ventricoli laterali e nel 3 ventricolo * durante la crescita delle vescicole telencefaliche, la sottile parete ependimale della volta dei due ventricoli laterali e della volta del 3 ventricolo diventano sede di plessi corioidei * All inizio i plessi corioidei sono disposti su due linee parallele poste ai lati della linea mediana al confine tra vescicola intermedia e vescicole laterali * a seguito della crescita degli emisferi cerebrali queste due linee, sedi iniziali dei plessi corioidei, si invaginano all interno dei ventricoli stessi entrando nel terzo ventricolo e successivamente sulla superficie mediale dei ventricoli laterali * Alla fine dell invaginazione si ritrovano all interno di ciascun ventricolo laterale lungo una linea nota come fessura corioidea che si ritrova sulla superficie mediale di ciascuno ventricolo laterale * questa linea inizia immediatamente dietro al foro interventricolare di Monro e si estende posteriormente al forame secondo una linea curva che finisce lungo la parete mediale del corno inferiore
ulteriore evoluzione del mesencefalo il cervello medio o mesencefalo non va incontro ad ulteriori divisioni la parete del mesencefalo si ispessisce per proliferazione e differenziazione delle cellule la cavità del mesencefalo il mesocele, si modifica e diventa l acquedotto cerebrale di Silvio l'acquedotto cerebrale (ampio nei primi stadi di sviluppo) diventa un sottile tubicino di calibro proporzionalmente più sottile rispetto a quello del mesocele l acquedotto connette il 3 ventricolo con il 4 ventricolo
ulteriore evoluzione del rombencefalo il rombencefalo inizialmente appare suddiviso in 8 segmenti detti rombomeri i quali evolvono formando due strutture: il metencefalo, craniale che costituirà il ponte e il cervelletto il mielencefalo, caudale, che sarà il futuro bulbo o midollo allungato la cavità iniziale del rombencefalo (rombocele) si modifica e da origine alle cavità contenute nelle nuove strutture: metacele è la cavità del metencefalo mielocele è la cavità del mielencefalo insieme, metacele e mielocele daranno origine al 4 ventricolo dopo la suddivisione del rombencefalo in metencefalo e mielencefalo, compare una nuova flessura, a concavità dorsale, fra queste due strutture: la flessura pontina
evoluzione del 4 ventricolo il 4 ventricolo prende origine da metacele e mielocele la sua forma romboidale si mantiene durante lo sviluppo anche se diventa proporzionalmente più piccolo rispetto al rombocele durante il terzo mese sul tetto del 4 ventricolo compare l'apertura mediana (foro di Magendie) seguita dalla formazione delle aperture laterali del 4 ventricolo (forami di Luscka) queste aperture mettono in comunicazione la cavità interna del tubo neurale con lo spazio che si forma all esterno del tubo neurale stesso, spazio che è delimitato dalle meningi (spazio subaracnoideo)
Plessi corioidei nel 4 ventricolo il sottile tetto ependimale del 4 ventricolo accompagnato da vasi della pia madre (plessi corioidei) si invagina in ambedue i lati della linea mediana le invaginazioni corioidee del 4 ventricolo entrano nella cavità del ventricolo e si estendono lateralmente fino a giungere in prossimità dei forami di Luscka funzione dei plessi corioidei dei ventricoli dal lato funzionale i plessi corioidei sono la sorgente del liquido cerebrospinale che riempie tutti i ventricoli Il liquido defluisce dai ventricoli laterali al 3 ventricolo per mezzo dei canali interventricolari di Monro dal 3 ventricolo il liquido passa al 4 tramite l acquedotto cerebrale attraverso le aperture mediana e laterali del 4 ventricolo, fuoriesce nello spazio subaracnoideo che circonda il cervello ed il midollo spinale la superficie dei plessi forma anche una barriera fisiologica fra il liquido cerebrospinale ed il sangue
ulteriore evoluzione del midollo spinale la restante parte del tubo neurale, si estende caudalmente fino alla punta coccigea della colonna vertebrale in via di sviluppo e darà origine al midollo spinale a causa della diversa crescita, la relazione fra l'estremità del midollo e la colonna vertebrale cambia durante lo sviluppo alla nascita il midollo spinale termina (risale) a livello della seconda vertebra lombare e non più alla punta del coccige il canale centrale del midollo spinale, relativamente ampio e simile a una fessura, diventa un tubo minuto, che normalmente si oblitera dopo i 40 anni
Riassunto animato
Istogenesi del tessuto nervoso nella parete del tubo neurale la proliferazione delle cellule porta alla formazione di tre strati strato ependimale: le cellule epiteliali cilindriche che delimitano il lume del tubo neurale si differenziano in cellule cigliate le cellule ependimali si allungano verso la periferia della parete, duplicano il loro DNA e si moltiplicano ripetutamente mantengono una connessione con la superficie interna della parete (i piani di divisione sono perpendicolari alla membrana basale) dopo la chiusura del tubo neurale iniziano a differenziarsi i neuroblasti che si dividono con piani paralleli alla membrana basale strato mantellare: i piani di divisione paralleli alla superficie basale permettono ai neuroblasti di migrare e di allontanarsi dallo strato ependimale per portarsi perifericamente a costituire uno strato che circonda lo strato ependimale detto appunto strato mantellare o del mantello strato marginale: le cellule (neuroblasti) dello strato mantellare emettono i prolungamenti che si estendono ancora più perifericamente e formano uno strato esterno privo di corpi di cellule nervose (strato marginale)
modello di organizzazione nel midollo spinale nel midollo spinale, il modello di base a tre zone, ependimale, mantellare e marginale, si conserva fino al suo completo sviluppo la zona ependimale permane sotto forma di cellule cilindriche che delimitano il lume del canale centrale (canale ependimale) le cellule della zona mantellare formano la sostanza grigia che assume forma di H maiuscola (in una sezione trasversale del midollo spinale) i prolungamenti (assoni) dei neuroni della zona marginale rivestiti di mielina formano fasci e cordoni che circondano la sostanza grigia (danno luogo alla formazione della sostanza bianca) i prolungamenti che derivano dai neuroni di moto, fuoriescono dal midollo spinale, costituiscono le radici motorie o anteriori dei nervi spinali
modello di organizzazione nel midollo spinale sostanza grigia del midollo spinale i neuroblasti della sostanza grigia diventano neuroni sensitivi e neuroni associativi nelle corna dorsali della H dove derivano dalle lamine dorsali o alari i neuroblasti della sostanza grigia diventano neuroni motori nella parte ventrale della sostanza grigia (corna anteriori della H) dove sono originati dalle lamine basali sostanza bianca del midollo spinale alcuni prolungamenti dei neuroni rimangono all interno del midollo spinale nella sostanza bianca, lo percorrono in senso verticale e si collegano con neuroni situati su livelli diversi del midollo stesso (più in alto o più in basso) alcuni prolungamenti dei neuroni del midollo spinale formano dei fasci che percorrono la sostanza bianca in senso verticale e si collegano con cellule di centri di integrazione che si trovano nelle parti craniali del SNC: formano fasci ascendenti (esempio =fascio spino-talamico, fascio spino-corticale, fascio spino cerebellare, ecc) alcuni prolungamenti dei neuroni situati nei centri di integrazione craniali del SNC inviano dei prolungamenti che discendono nella sostanza bianca del midollo spinale: formano fasci discendenti (esempio=fascio piramidale diretto, fascio piramidale crociato ecc)
nervo spinale i prolungamenti che derivano dai neuroni di moto, fuoriescono dal midollo spinale, costituiscono le radici motorie o anteriori dei nervi spinali e si connettono con le fibre muscolari in via di formazione i neuroblasti delle creste gangliari diventano neuroni sensitivi gangliari che risiedono nei gangli spinali e da essi originano due prolungamenti: un prolungamento si dirige dal ganglio verso la periferia dell organismo serve per percepire (funzione dendritica) sensazioni dolorifiche, termiche, tattili ecc un prolungamento dal ganglio si porta verso il midollo spinale e vi penetra formando la radice sensitiva o posteriore del nervo spinale serve per portare (funzione assonica) gli stimoli sensitivi dal ganglio al midollo spinale e da qui ai centri di integrazione del SNC situati nel mesencefalo, diencefalo, cervelletto, corteccia cerebrale il nervo spinale risulta costituito da: fascetti di prolungamenti periferici delle cellule sensitive fascetti di prolungamenti delle cellule di moto
modello di organizzazione nel tronco encefalico sostanza grigia del tronco encefalico nelle strutture del tronco encefalico (bulbo o midollo allungato, ponte e mesencefalo) i corpi cellulari dei neuroni della zona mantellare (sostanza grigia) invece di formare colonne di sostanza grigia, come nel midollo spinale, si aggregano in gruppi conosciuti come nuclei sostanza bianca del tronco encefalico i prolungamenti assonici dei neuroni contenuti nei nuclei fuoriescono dai nuclei e formano fasci ascendenti (diretti verso i centri di integrazione degli emisferi cerebrali=nuclei della base, corteccia) e discendenti (diretti verso il midollo spinale) la sostanza bianca circonda quindi la sostanza grigia localizzata nei nuclei
modello di organizzazione nel cervelletto sostanza grigia e bianca nel cervelletto la zona mantellare dà origine a gruppi di neuroni che formano numerosi nuclei (il più grande è il nucleo dentato) cerebellari i nuclei di sostanza grigia vengono circondati da sostanza bianca formata da fasci di prolungamenti che giungono ai nuclei o partono dai nuclei altri neuroblasti migrano e formano uno strato di cellule nervose (neuroni dello strato granulare e neuroni del Purkinje) situato ancora più all esterno della sostanza bianca che circonda a sua volta i nuclei cerebellari la sostanza grigia che riveste perifericamente tutto il cervelletto, formata dallo strato di cellule dei granuli e dalle cellule di Purkinje, costituisce la corteccia cerebellare
modello di organizzazione nel telencefalo sostanza grigia e bianca negli emisferi cerebrali nel telencefalo (cervello anteriore), la zona mantellare dà origine alla sostanza grigia contenuta nei gangli basali (nuclei della base dell area striata) nella parete della porzione degli emisferi cerebrali detta neopallio (superficie laterale) la struttura di base del tubo neurale ependimale, mantellare e marginale, è visibile nella fase iniziale durante il terzo mese, i neuroblasti migrano dalla zona mantellare e passano nella zona marginale per dare origine alla corteccia cerebrale del neopallio
Migrazione corticale si attuano ripetute ondate migratorie di neuroblasti al sesto mese la stratificazione della corteccia rende visibili sei strati formati da corpi cellulari alternati a strati conteneti fasci di prolungamenti la costituzione iniziale della corteccia cerebrale viene modificata in tempi successivi la differenziazione finale che da luogo a tre strati di neuroni esterni si completa nella media infanzia. i tre strati esterni finali della corteccia sono molto più sviluppati nell'uomo che in qualunque altro essere vivente
considerazioni sul differenziamento neuronale lo sviluppo del sistema nervoso procede in 3 diverse fasi: 1) le cellule nervose vengono generate tramite fenomeni di divisione cellulare come in qualsiasi organo (evoluzione del tubo neurale, vescicole ecc.) 2) quando le cellule cessano di dividersi, emettono assoni e dendriti per formare numerose sinapsi con altre cellule lontane, in modo che possa cominciare la comunicazione gli assoni e i dendriti crescono mediante coni di crescita situati alle loro estremità e seguono vie specifiche che vengono tracciate da cellule (altre cellule nervose cellule della nevroglia) e da matrice extracellulare (fibronectina, proteoglicani) localizzate lungo la via stessa vengono organizzate le mappe nervose, che sono costituite dai prolungamenti di gruppi di neuroni disposti in maniera ordinata che interagiscono con altri neuroni (vie nervose ecc)
considerazioni sul differenziamento neuronale infine, il sistema di connessioni sinaptiche viene perfezionato e rimodellato sulla base dell'organizzazione dell'attività elettrica nella rete nervosa 3) dopo che i coni di crescita hanno raggiunto i loro bersagli, avvengono due fondamentali tipi di messa a punto molti dei neuroni muoiono, come risultato di una competizione per fattori necessari alla sopravvivenza (come l'ngf fattore di crescita dei neuroni e altre neurotrofine) secreti dal tessuto bersaglio questi fenomeni di morte cellulare (apoptosi) regolano l'estensione delle innervazioni a seconda delle dimensioni del tessuto bersaglio in secondo luogo, singole sinapsi vengono eliminate in certe sedi e rinforzate in altre in modo da creare uno schema di connessioni ordinato, in maniera più fine questo processo dipende dall'attività elettrica: sinapsi utilizzate di frequente vengono potenziate in questo modo, la struttura del cervello può essere modellata il meccanismo molecolare che sta alla base di questi fenomeni può essere simile a quello responsabile della formazione della memoria nella vita adulta questa possibilità di adattamento sta alla base del concetto della plasticità neuronale
derivati delle creste gangliari le cellule delle creste gangliari o neurali vengono oggi considerate cellule staminali multipotenti capaci di autorinnovarsi possono essere distinte dalle cellule del neuroepitelio oltre che per il loro potenziale differenziativo, grazie a diverse molecole di superficie, espressione genica e risposta a fattori di crescita sono considerate da alcuni autori il quarto foglietto embrionale il mesenchima che origina dalle cellule della cresta neurale viene detto ectomesenchima possono dare origine a: lemnoblasti (producono la mielina) cellule satelliti (rivestono i neuroni gangliari) melanoblasti cellule del connettivo mioblasti neuroblasti cellule ad attività secretoria altro.. in ogni segmento corporeo il loro destino può essere diverso
Creste neurali migrazione cellulare
Creste neurali migrazione cellulare
differenziazione delle cellule della cresta neurale le cellule cresta neurale cefalica migrano nella regione della testa e del collo e danno origine a: neuroni e cellule satelliti dei gangli dei nervi cranici cellule di Schwan, melanociti, parte del derma della faccia mesenchima cranio-facciale, condroblasti, osteoblasti (neurocranio e viscerocranio) e cellule muscolari lisce meningi cellule C (parafollicolari) della tiroide
differenziazione delle cellule della cresta neurale le cellule della cresta neurale cardiaca, al di sotto di quella craniale, migrano negli archi faringei e dando origine a melanociti condroblasti delle cartilagini del collo parete muscolo-connettivale delle grandi arterie contribuiscono alla formazione di parte del setto aortico-polmonare che separa arteria polmonare dall aorta cresta neurale toracica,migrano in varie direzioni e danno origine a: melanociti neuroni e cellule satelliti dei gangli dei nervi spinali cellule di Schwann gangli simpatici midollare del surrene (cellule cromafini) gruppi di neuroni che circondano l aorta le cellule della cresta neurale vagale (del collo) e sacrale, generano i gangli parasimpatici