Viticoltura generale e Ampelografia Differenziazione Antogena Giancarlo Scalabrelli * Condizioni per la differenziazione Fattori: Temperatura Luce e fotoperiodo Ormoni endogeni ed esogeni Dipartimento di Scienze Agrarie, Alimentari e Agro-Ambientali Università di Pisa a.a. 2012-2013
DIFFERENZIAZIONE ANTOGENA DELLE GEMME MISTE Anthos: fiore PERIODO GIOVANILE : Piante neutrali, incapaci di produrre fiori (viti nate da seme) - le piante giovani hanno bisogno di un elevato numero di divisioni cellulari, oppure gli organi devono essere abbastanza lontani dalle radici MATURITÀ: Geni fiorali sbloccati in permanenza: non stimolo ma controllo ormonale tra Inibitori e Promotori e ottimizzazione condizioni anmbientali INDUZIONE (fattori esogeni-endogeni agiscono sui tessuti recettivi) EVOCAZIONE (il messaggio viene recepito dalle cellule competenti- ma non c è ancora alcun segno visibile) DIFFRENZIAZIONE MORFOLOGICA (serie di cambiamenti delle parti interessate) ANTESI (fioritura, apertura dei fiori, deiscenza polline, recettività degli stili)
FATTORI CHE REGOLANO LA DIFFERENZIAZIONE A FIORE Pianta FISIOLOGICI GENETICI COLTURALI Dominanza apicale Fitormoni: Gibberelline - Citochinine Fitoregolatori: Brachizzanti - Citoch. Sintetiche Vitigno Portinnesto Età pianta Entità della Produzione Sistema di allevamento Eco-pedologici CLIMATICI EDAFICI Temperatura, Intensità Luminosa, Fotoperiodo Stato Idrico - Nutrizione minerale - Tecniche gestione suolo
ORGANI DI SINTESI E UTILIZZAZIONE DEGLI ORMONI
FATTORI DELLA DIFFERENZIAZIONE DELLE GEMME MISTE (IBERNANTI): differenziazione antogena Rapporto C/N (rapporto tra Carbonio organico e Azoto) deve essere equilibrato Fotoperiodo e intensità luminosa la differenziazione avviene con giornate lunghe e buona intensità luminosa Siccità, Carenze minerali, basse temperature riducono la sintesi di citochinine e la differenziazione antogena Ormoni antogeni: citochinine e gibberelline nelle prime fasi dell induzione sono importanti le gibberelline (in questa fase le citochinine sono inibitrici) nelle fasi successive sono necessarie le citochinine mentre sono inibitori le gibberelline
RAPPORTI FITORMONI -DIFFERENZIAZIONE GIBBERELLINE Nessuna correlazione con livelli xilematici GA 1,3,5,9. Applicazioni esogene GA3 o GA4+7 3 µm/1: Inibiscono la differenziazione dell Anlage, ma stimolano trasformazione dell asse (fiorale) in viticcio
RAPPORTI FITORMONI -DIFFERENZIAZIONE BRACHIZZANTI Antigibberellici: CCC (Clormequat) favorisce Diff. Primordi fiorali in gemme dormienti Inibisce lo sviluppo dell Anlage Trasforma viticci in infiorescenze ( nelle Femminelle) Inibisce l allungamento dei viticci (azione antigibberellica) Induce fioritura precoce dei semenzali + PBA (Pentil Benzil Adenina = citochinina sintetica) Cause: Inibizione biosintesi delle Gibberelline - Stimolo della sintesi di Citochinine
DIFFERENZIAZIONE ANTOGENA DELLE GEMME MISTE CITOCHININE ZEATINA, ZEATINA RIBOSIDE -> Linfa ascendente -in Vitro: ramificazione asse fiorale (Anlage) - Primordi viticci + PBA, o BA - > Infiorescenze Viti parz. defogliate + PBA -> Infiorescenze Viti maschili + PBA - > Infiorescenze ermafrodite Tratt. semenzali BA + CCC -> Infiorescenze 4 settimane dopo il germogliamento e grappoli con semi vitali dopo 8 mesi Differenziazione Primordi Infiorescenze Necessità delle radici (caso delle talee radicate) Germogliamento: Sink foglie, caducità dei grappoli Azione : - Stimolo Fotoperiodico (Pharbitis) Componente mitotico stimolo florigeno (Sinapis) Livello cellulare: Incremento permeabilità Mobilizzazione elaborati Plasticità stadio Anlage Manipolazioni in vivo: citochinine >1 um o con CCC Manipolazioni in vitro BA 5- lo um, PBA > 20 um
DIFFERENZIAZIONE FATTORI AMBIENTALI TEMPERATURA /vitigno Moscato di Alessandria 20 C (nulla) - 25 (sensibile) - 35 C (1,6, grappoli) effetto induttivo: 4 h a 30 C /giorno Riesling 20 C (sensibile) Periodo critico 3 settimane prima della formazione degli assi fiorali, Ovvero la gemma è sottesa da una foglia di 1,5 cm diametro 1 >10 nodo formazione del 2 primordio INTENSITÀ' LUMINOSA Sultana (min 10 h) Azione negativa dell ombreggiamento (26% max primavera inizio-estate) Vitigni + Esigenti: Sultana, Ohanez, Sirah (> 19.5 Klux) " Vitigni meno Esigenti : Moscato Alessandria, Riesling Renano (< 19.5Klux) FOTOPERIODO Sensibilità specie Americane > Europee N di primordi fiorali (12 h, critico)
DIFFERENZIAZIONE FATTORI AMBIENTALI STRESS IDRICO: Stress Leggero:<densità fogliare + Fertilità delle gemme basali Stress Intenso: Diminuisce il n dei fiori Inceremento ABA prodotto dalle radici Minore produzione di citochinine Diminuisce la fotosintesi Minore peso secco gemme NUTRIZIONE MINERALE N (azoto) : Favorevole x N primordi se la Q è bassa l azione è positiva Fosforo: favorevole P inorganico al pianto, P organico favorevole x schiusura e differenziazione Potassio (K): favorevole, attiva metabolizzazione carboidrati
MICROSPOROGENESI Diff. Caliptra - Primordi stami DIFFERENZIAZIONE MORFOLOGICA Meiosi dopo 2-3 settimane Logge polliniche Tetradi--> granuli polline ( + 10-15 gg) MACROSPOROGENESI Cavità ovariche (antere e filamenti quasi formati) 2 ovuli per metà ovario (Funicolo, Nocella Tegumento 4-5 strato Nocella -> C.M. Megaspore -> Meiosi Megaspore > 1 sopravvive > Sacco embrionale 2 Sinergidi + Oosfera (Apparato ovarico) 2 Antipodi (polo calazale e micropilare) 2 Nuclei polari (Nucleo secondario)
FIORITURA E IMPOLLINAZIONE Proterandria: Cabernet Franc, Regina, Picolit Riduzione del numero dei fiori: FILATURA, COLATURA EPOCA DI FIORITURA Influenza Genotipo e Ambiente «Intervallo Germogliamento- Fioritura DURATA DELLA FIORITURA Influenza Temperatura Germinabilità del polline: Influenza Temperatura, Recettività degli stigmi e vitalità dell'ovulo = Periodo utile di fecondazione
IMPOLLINAZIONE FECONDAZIONE Divisione Nucleo generativo + Nucleo Vegetativo Deiscenza Antere ~ > Polline forma ellittica Piega introflessa 2 membrane: esina, entina 3 Pori germinativi Recettività stigmi, Germinazione (80-90%) Budello Pollinico = degenerazione N. Vegetativo 2 Nuclei Spermatici: 1 K!+ Oosfera -> Zigote (2n) -2 Nuc. Spermatico+ Nuclei polari -->Endosperma (2n + n=3n) PARTENOCARPIA: Vegetativa, senza intervento del polline (Corinto) Stimolativa x eteroauxine polline, decorticazione anulare STENOSPERMOCARPIA Aborto semi dopo fecondazione (solo embrione) Sultanina =Thompson seedless, Perlette, Delight APIRENIA : Mancanza di semi per Partenocarpia e Stenospermocarpia
TIPI FIORALI Problemi Morfologici Femminili Bicane, Ohanez, Ciminita, Moscato Rosa, Lambrusco di Sorbara Maschili Ermafroditi a Stella Pistillo atrofico: Kadarka (alcuni tipi) Piccolo ovario, Grande ovario Grande (Partenocarpia) Piccola (manca sacco embrionale) Pieni, Corolla + verticilli fogliari (Partenocarpia) Semipieni Problemi Citologici Fiori Pseudofemminili: Anomalie sacco embrionale (Stenospearmocarpia)
ALLEGAGIONE (%) Valori normali, in funzione dello Stato fisiologico e del Vitigno Pinot Grigio 28%, Riesling Renano 32%, Sylvaner 52% > ALTERAZIONI causate da Avversità climatiche: Difficoltà di scaliptramento dei fiori (T basse), Dilavamento del polline (Piogge) Scoppio del budello pollinico, Filatura, causata da : Eccessi termici, (zone calde, sotto tunnel di plastica; x Gelate tardive Anomalie Morfologiche: Cabernet Franc, Stami reflessi
CAUSE COLATURA Colatura, Cascola : Livelli naturali - Eccessi " Genetiche: Varietà fisiologicamente femminili Rimedi: Consociazione: Picolit/Verduzzo, Lambrusco Sorbara / Lambrusco Salamino " Fisiologiche Vigoria, Eccesso N, Interventi Correttivi: Cimatura, Incisione anulare, Fitoregolatori (CCC, Ethephon) Inconvenienti + differenziazione, Grappoli + serrati " Nutrizionali: Fe, B (Acinellatura verde), Zn (Acinell. dolce) " Patologiche: Virosi, Peronospora, Oidio, Botrytis, Tignola " Accidentali : Trattamenti antiparassitari: rame Gibberelline, Diserbanti
TIPO DI ACINO Acino Seme Non Impollinato Acinellatura verde Con semi 1-4 Fecondato Apirenia Sultanina rudimentali Impollinato Non Fecondato Apirenia Corintica Acinellatura dolce assenti TIPO DI SEME FUSIONE ORGANIZZAZIONE Oosfera Nuclei Polari Embrione Albume Tegumento NORMALE + + + + + VANO 0 + 0 + /0 + STENOSPERMOCARPICO + 0 + 0 o APIRENIA 0 0 0 0 0
CICLO ANNUALE SOTTOCICLO RIPRODUTTIVO FORMAZIONE DEGLI ABBOZZI FIORALI: si formano in primavera durante il germogliamento MACROSPOROGENESI E MICROSPOROGENESI: formazione delle strutture riproduttive femminili (sacco embrionale) e maschili (polline) FIORITURA o ANTESI: scappucciamento o scaliptramento dei fiori periodo: fine maggio-inizio giugno scalare: parte centrale, basale, distale (su grappolo e germoglio) inizio fioritura, piena fioritura (75% dei fiori scaliptrati), fine fioritura (tutti i fiori scaliptrati) IMPOLLINAZIONE: principalmente anemofila, in parte entomofila cleistogamia autocompatipilità (rari i fenomeni i sterilità genetica): è comunque preferita l eterogamia (impollinazione incrociata) PROBELMI DI IMPOLLINAZIONE E FECONDAZIONE andamento climatico carenze nutrizionali sterilità dei fiori (fiori fisiologicamente femminili): Picolit (Verduzzo)
CICLO ANNUALE SOTTOCICLO RIPRODUTTIVO FECONDAZIONE tubetto pollinico (sullo stigma liquido zuccherino ricco di boro) nucleo vegetativo, 2 nuclei generativi dei quali uno feconda l oosfera (embrione) e uno il nucleo secondario (endosperma) ALLEGAGIONE embrione ed endosperma sintetizzano auxine, citochinine e gibberelline che inducono divisione cellulare nella parete dell ovario che si trasforma in frutto
IL COMPLESSO GEMMARIO IBERNANTE DIFFERENZIAZIONE e SVILUPPO si differenzia l anno precedente alla loro schiusura (maggiogiugno) dopo la formazione delle gemme pronte (alla loro base) si formano gli abbozzi fogliari, poi quello del primo grappolo (fine maggio) e poi 15 gg dopo il secondo grappolo la differenziazione si blocca ad agosto per riprendere in marzo e si completa appena prima del germogliamento nella gemma ibernante si differenziano da 6 a 12 primordi, corrispondenti a 5-10 internodi (o meritalli)
IL C. GEMMARIO IBERNANTE - DIFFERENZIAZIONE