(Delgadillo & Chemineau, 1992)

Messico subtropicale (26 N) (Delgadillo et al., 1999) Becchi con alimentazione costante (200g concentrato e fieno ad libitum)

(Delgadillo et al., 1999) Fotoperiodo?

Anche le femmine (Duarte et al., 2008) In capre con alimentazione costante (200g concentrato e 2.7 Kg fieno) mantenuta la stagionalità riproduttiva Ritardo (1 mese) del termine della stagione rispetto a quelle al pascolo

(Delgadillo et al., 2004)

Non esiste alcun fotoperiodo costante (che sia stimolante o inibente) che permetta di mantenere l attività o l inattività riproduttiva FOTOREFRATTARIETÀ Con un fotoperiodo costante (che sia stimolante o inibente) si stabilisce comunque un alternanza di periodi di attività riproduttiva e di inattività (Thimonier, 1989)

- Non tutti i periodi dell anno - Non tutte le parti di una fase di fotoperiodo durante l anno sono ugualmente importanti ed efficaci per sincronizzare il ritmo -Simulazione di stimoli del solstizio d inverno (luce e/o MEL) non sincronizza il ritmo -Simulazione di stimoli del solstizio d estate (luce e/o MEL) sincronizza il ritmo ( Woodfill et al., 1991, 1992; Barrell et al., 2000)

Malpaux et al 1989 Inizio stagione riproduttiva pecore: importanza dei giorni lunghi e di un ritmo endogeno a) Pecore mantenute in fotoperiodo del solstizio d inverno (prevenendo quindi il normale allungamento delle ore di luce): impedita la successiva stagione riproduttiva in autunno b) Pecore esposte ad aumenti delle ore di luce in differenti periodi rispetto al solstizio d inverno: fotoperiodo crescente somministrato prima del naturale: anticipo stagione riproduttiva successiva. fotoperiodo crescente somministrato dopo del naturale: ritardo stagione riproduttiva c) Fotoperiodo del solstizio d estate somministrato da equinozio di primavera fino a metà autunno: inizio stagione riproduttiva inalterato

QUINDI 1. L aumento del fotoperiodo tra il solstizio d inverno e quello d estate è necessario per l inizio della successiva stagione sessuale in autunno 2. Il momento della iniziale esposizione al fotoperiodo crescente rappresenta un importante segnale per determinare quando iniziare la stagione sessuale successiva 3. L inizio della stagione riproduttiva non dipende dal fotoperiodo decrescente dopo il solstizio d estate, né è necessario che si arresti la crescita del fotoperiodo, come avviene naturalmente al solstizio d estate 4. I giorni corti non sono necessari per l inizio della stagione, ma determinano e mantengono la piena e normale durata della stessa (Malpaux & Karsch, 1990; O Callaghan et al., 1991) Fotorefrattarietà ai giorni lunghi inibenti è responsabile dell inizio della stagione sessuale (Robinson & Karsch, 1985).

Malpaux et al 1988 Termine stagione riproduttiva pecore: importanza di un ritmo endogeno Dopo l equinozio di autunno, trattamenti con fotoperiodo continuamente decrescente fino all equinozio di primavera o con melatonina esogena: Solo lieve prolungamento della stagione riproduttiva Fotorefrattarietà ai giorni corti stimolanti è responsabile del termine della stagione sessuale (Robinson & Karsch, 1984). Può essere in parte superata (con lieve prolungamento della stagione riproduttiva) utilizzando fotoperiodi ancora più corti (Nicholls et al 1989).

Variazioni stagionali della sensibilità al feedback negativo dell Estradiolo

) Lo stesso segnale della stessa durata può avere effetti opposti secondo la specie (es. pecora e cavalla) ) Lo stesso segnale della stessa durata può avere effetti opposti secondo il passato fotoperiodico all interno della stessa specie (Robinson & Karsch, 1987) 16L 13L > LH 10L 13L < LH ) Gli stati refrattari al fotoperiodo costante induttore o inibitore si stabiliscono senza che la secrezione di melatonina sia modificata ) In caso di oscurità costante la secrezione di melatonina ridiventa ritmica, ma il periodo del ciclo è diverso dalle 24h e non è sincronizzato tra gli animali (Ebling et al., 1988)

Chemineau et al., 1993

Latenza 40-60 gg! Lo stesso che per il passaggio LD SD

Malpaux et al., 1996

ROS Le specie reattive dell'ossigeno, i ROS, sono i radicali liberi a maggior diffusione. I più importanti ROS sono l'anione superossido O 2-, il perossido d'idrogeno H 2 O 2 e il radicale ossidrilico OH. L'anione superossido (O 2- ) è prodotto dalla riduzione incompleta di O 2 durante la fosforilazione ossidativa, da alcuni enzimi (xantina ossidasi) e dai leucociti. Viene inattivato dalle superossido dismutasi (SOD) che, combinandolo con 2H + e catalizzando la reazione tramite il suo cofattore metallico (Fe, Mn, Cu, Zn o Ni) lo converte in H 2 O 2 e O 2. Se non viene inattivato danneggia i lipidi di membrana, proteine e DNA, può inoltre stimolare la produzione di enzimi nei leucociti. Generalmente ha un raggio d'azione limitato. Il perossido d'idrogeno (H 2 O 2 ) è spesso prodotto dalla glutatione perossidasi o da alcune ossidasi contenute nei perossisomi. Viene metabolizzato dalla catalasi dei perossisomi in H 2 O e O 2 che catalizza la reazione tramite il suo gruppo eme e dalla glutatione perossidasi nel citosol e nei mitocondri. Il radicale ossidrilico ( OH) è generalmente un prodotto dell'idrolisi dell'acqua da parte di radiazioni, oppure è un prodotto della reazione di Fenton a partire dal perossido d'idrogeno (con lo ione ferroso Fe 2+ quale catalizzatore). È il ROS più reattivo ed è prodotto dai leucociti a partire dal perossido d'idrogeno per distruggere patogeni, ma se in eccesso provoca danni alla membrana plasmatica, alle proteine e agli acidi nucleici. Viene inattivato per conversione in H 2 O da parte della glutatione perossidasi. RNS Le specie reattive derivate dall'azoto (RNS) di maggior interesse sono l'ossido nitrico (NO) ed il perossinitrito (ONOO - ). L'ossido nitrico è prodotto dalle NO sintasi di cui esistono, nell'uomo, tre tipi: NO sintasi neuronale (nnos), presente nei neuroni e nel muscolo scheletrico, NO sintasi inducibile (inos) presente nel sistema cardiovascolare e nelle cellule del sistema immunitario e NO sintasi endoteliale (enos), presente nell'endotelio. L'ossido di azoto è un neurotrasmettitore, è coinvolto nella risposta immunitaria, è un potente vasodilatatore, un secondo messaggero e partecipa all'erezione del pene. Il perossinitrito (ONOO - ) è formato dalla reazione tra ossido nitrico e ione superossido. Viene convertito in HNO 2 dalle perossiredossine presenti nel citosol e nei mitocondri. Può danneggiare lipidi, proteine e DNA.