Summary diagram of the acquisition and storage of declarative versus procedural information.

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Livio Benedetti
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1 LA MEMORIA

2 Summary diagram of the acquisition and storage of declarative versus procedural information.

4 Principali regioni encefaliche con funzione regolatrice

7 BASI MOLECOLARI DEI PROCESSI DI MEMORIZZAZIONE E DELLA MEMORIA Fenomeni apparentemente opposti di apprendimento (abituazione e sensibilizzazione) possono essere rilevati, nei tessuti eccitabili, dopo stimoli reiterati. Se di breve durata (qualche decina di secondi o pochi minuti), essi possono avvenire anche all interno di un circuito monosinaptico, per inattivazione di tappe essenziali delle sinapsi o per squilibrio temporaneo dell ambiente ionico.

8 In sistemi più complessi intervengono invece afferenze da parte di interneuroni terzi, che modificano la stimolabilità del bottone presinaptico o dei recettori postsinaptici.

9 Effetti di maggiore durata (ore) avvengono invece a seguito dell ingresso nel bottone presinaptico (ad opera della stimolazione reiterata) di ioni modificatori oppure per la formazione di secondi messaggeri in grado di modificare l attività di alcuni enzimi o delle proteine recettoriali deputate all interazione con i neurotrasmettitori. Uno dei principali ioni modificatori è lo ione calcio (Ca 2+ ), mentre uno dei principali secondi messaggeri è l adenosinmonofosfato-3-5 ciclico (camp), che attiva enzimi (le protein-chinasi ) che aggiungono gruppi fosfato ad alcuni aminoacidi delle sequenze proteiche.

10 Tra i substrati delle proteinchinasi attivate dal camp vi è anche la proteina nucleare CREB (proteina che si lega ad un elemento genico responsivo al camp) che, previa interazione con lo stesso camp, interagisce con il DNA, facendo sì che siano espressi geni che codificano per altri enzimi modificatori di proteine e che vi sia la biosintesi di nuove sinapsi e/o nuove vie nervose. I processi di fosforilazione o defosforilazione della proteina CREB possono essere anche regolati dagli ioni Ca ++, con effetti però diversi, spesso opposti, a seconda della loro concentrazione.

12 Analoghi processi elementari si sono dimostrati in grado di spiegare effetti di memoria nei circuiti nervosi dell ippocampo degli animali superiori.

13 Modificando la frequenza di reiterazione degli stimoli, si può passare dal potenziamento alla depressione della risposta. Nel caso dell ippocampo, questo capovolgimento appare essere dovuto semplicemente a una diversa entità dell influsso di ioni calcio.

14 A differenza di ciò che avviene nei circuiti neuronali dell ippocampo, ove prevale il potenziamento a lungo termine della risposta a stimoli reiterati, nel cervelletto prevale generalmente una depressione a lungo termine della risposta

15 Anche nei circuiti cerebellari si possono tuttavia evidenziare fenomeni di potenziamento.

16 Le neurotrofine (NGF, BDNF, NT3, NT4: peptidi prodotti e secreti da vari neuroni) possono, interagendo con specifici recettori presenti sulle membrane plasmatiche neuronali, stimolare la biogenesi di dendriti e di nuove sinapsi e assicurare la sopravvivenza dei neuroni. Nel giro dentato dell ippocampo è stata addirittura evidenziata la formazione di nuovi neuroni a partire da cellule staminali. Si possono avere però effetti opposti (apoptosi) se, a seguito di stimoli impropri, vi è interazione tra i recettori ed i precursori (pro-neurotrofine) delle neurotrofine mature. Ciò si riflette, ovviamente, sulla memoria. NEUROTROFINE E NEO-NEUROGENESI

17 Nella Drosophila sono stati caratterizzati vari geni coinvolti nei processi di memoria. Questi geni son presenti, con strutture analoghe o addirittura identiche, anche negli animali superiori, uomo compreso. La maggior parte di questi geni codificano per la biosintesi di proteine coinvolte in tappe elementari dei processi di memorizzazione.

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