Le popolazioni nelle comunità

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1 Le popolazioni nelle comunità Relazioni intraspecifiche Relazioni tra gli organismi Relazioni tra sessi Colonialità Gregarismo Territorialità Competizione intraspecifica

2 Relazioni interspecifiche Competizione (nicchie contigue) Predazione-erbivoria Parassitismo Parassitoidismo Antibiosi-allelopatia Commensalismo Inquilinismo Simbiosi facoltativa Simbiosi obbligata

3 Analisi delle interazioni tra le specie

4 PREDAZIONE Un predatore è un organismo che utilizza altri organismi vivi come fonte di energia e nel far questo rimuove individui dalla popolazione delle prede. Predazione estesa all erbivoria e ai parassitoidi (imenotteri) La predazione rappresenta il fattore di controllo della popolazione predata e della struttura di comunità Il prelievo nelle comunità in equilibrio si limita a percentuali comprese tra il 3 e il 10% nella popolazione predata Es Lupo alce Lupo pecora Dall (stadi giovanili e finali) Leone gnu (8% della produzione netta)

5 Esperimento di rimozione di un predatore Stella genere Pisaster controllo su 16 spp Risultato rimozione x 6 anni Comunità di 8 specie rappresentata (> gen Mytilus) chitoni patelle bivalvi

6 I prati-pascoli storici rappresentano un esempio evidente del Principio del raccolto

7 Il Principio del raccolto in azione I conigli (Lepus cuniculus) nell Inghilterra meridionale (Tansley, 1925) e l invasione della Bromopsis erecta Le falciature alte e la brucatura bassa dei prati lungo il Tamigi (Baker, 1937) L eliminazione dei predatori DDT nelle piantagioni di palma (Wood, 1971) Afidi-bruchi defolianti-parassitoidi (20 spp)

8 La guild delle aquile della foresta amazzonica, mantenendo bassa la popolazione delle scimmie frugivore, favorisce la diversità delle specie vegetali

9 NEGLI ECOSISTEMI IN EQUILIBRIO La predazione limita le specie di maggior successo del livello trofico inferiore abbassando la loro capacità competitiva e favorendo l affermazione di altre specie La predazione favorisce la diversità (Principio del raccolto) NEGLI ECOSISTEMI PERTURBATI La predazione può essere limitante a causa della semplificazione eccessiva della comunità o per la presenza di spp alloctone

10 EQUAZIONE LOGISTICA APPLICATA AL RAPPORTO TRA POPOLAZIONE PREDE / POPOLAZIONE PREDATORI dn 1 /dt=r 1 N 1 Accrescimento potenziale della popolazione di prede

11 Le prede vengono eliminate con un tasso che dipende dalla frequenza degli incontri N 1 N 2 e dall efficienza della ricerca e dell attacco che si suppone costante p. L accrescimento della popolazione di prede in presenza di un predatore sarà: dn 1 /dt=rn 1 -pn 1 N 2 Il tasso di accrescimento del predatore sarà invece dato da: dn 2 /dt=apn 1 N 2 -d 2 N 2 a= tasso di trasformazione della preda in biomassa p= efficienza di ricerca e attacco d 2 = tasso di mortalità del predatore

12 Le condizioni di equilibrio si ottengono ponendo le rispettive equazioni di accrescimento di preda e predatore uguali a zero dn 1 /dt=0 r 1 N 1 =pn 1 N 2 dn 1 /dt=rn 1 -pn 1 N 2 N 2 =r 1 /p che rappresenta il numero massimo di predatori che la popolazione di prede al tasso di crescita r 1 è in grado di sostenere e per il predatore: dn 2 /dt=apn 1 N 2 -d 2 N 2 dn 2 /dt=0 apn 1 N 2 =d 2 N 2 ossia: N 1 =d 2 /ap che rappresenta il numero minimo di prede necessario al sostentamento della popolazione di predatori

13 r 1 /p numero dei predatori Dinamica di popolazione di un sistema preda predatore dn 2 /dt=0 Preda- Predatore+ Preda+ Predatore+ dn 1 /dt=0 Preda- Predatore- Preda+ Predatore- d 2 /ap numero delle prede

14 TEORIA DEL FORAGGIAMENTO OTTIMALE Moduli di foraggiamento ottimali che danno origine al più alto tasso di assunzione di energia (scelta dei tempi, dei luoghi, delle parti della preda) Generalisti: poco tempo dedicato alla ricerca costituenti la dieta a bassa redditività Specialisti: molto tempo speso per la ricerca- costituenti ad elevata redditività

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16 Scelta dei tempi dei luoghi e delle parti della preda

17 Predatori generalisti opportunisti

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19 Principali cause di scomparsa dei predatori Sottrazione di habitat Effetti ecotossicologici degli inquinanti Overfishing Caccia e persecuzione

20 Canis lupus italicus

21 Panthera tigris altaica

22 Pandion haliaetus

23 Circaetus gallicus,

24 Gypaetus barbatus

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27 Orthetrum cancellatum

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29 Hyla arborea

30 Androctonus crassicauda

31 Carabidae: Cicindela (Lophyridia) littoralis (carabide corridore 8km/h insettivoro polifago)

32 Numero di specie di coleotteri carabidi presenti nei biomi italiani e (in grigio) frazione relativa alle specie endemiche rinvenibili (Brandmayr et al., 2003, modificato). Il numero di specie è calcolato in base al catalogo topografico di Magistretti (1965), integrato da Vigna Taglianti (1993).

33 predatori Mammiferi 119 (50) Uccelli 500 (200) Rettili 48 (48) Anfibi 39 (39) Carabidi oltre 2000

34 Polifagi Oligofagi Predatori olfattivo-tattile Predatori visivi - cinetici Zoospermofagi Spermofagi escusivi Elicofagi Mirmicofagi Larve di lepidottero Collemboli Anellidi

35 Scarites laevigatus, scaritino alobionte tipico della battigia marina e più o meno legato a sabbie fini, dove preda soprattutto crostacei. L esemplare fotografato sta insidiando un Isopode del genere Tylos.

36 Siagona europaea Chimici Tattili Cinetici Igrorecezione Sensilli

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39 PREDAZIONE E ADATTAMENTO Predatori e prede hanno evoluto adattamenti spesso molto complessi: predazione più efficiente riduzione della probabilità di cattura Macrorisposte : Aumento della produzione di individui Investimenti in meccanismi di difesa

40 TEORIA DELLA DIFESA OTTIMALE 1. Gli organismi meno difesi hanno una fitness più alta in assenza di nemici 2. Nelle piante le difese chimiche sono assegnate nei tessuti in maniera proporzionale al rischio di sfruttamento (foglie, frutti, semi)

41 Reazioni attive alla predazione Fuga Emissioni di suoni, feci, urine, secrezioni cutanee, aculei Allelopatia antibiosi Tanatosi (tetano muscolare con o senza reazioni accessorie) Colorazioni flash

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43 CRIPTISMO Presenza in una specie di particolari caratteristiche morfologiche o comportamentali che rendono difficilmente individuabile da parte dei predatori Omocromia omomorfia Inganno dell ombra Colorazioni disruptive Mascheramento Melanismo industriale

44 Il ragno-granchio Misumena vatia si presenta giallo o bianco a seconda dei fiori sui quali sosta, rispettivamente emettendo o riassorbendo una particolare secrezione giallastra. Un esemplare di Choeradolis perfettamente criptico su foglie di cui imita anche le nervature!!

45 Molto caratteristici sono i cosiddetti Insetti stecco (Bacillus spp)., appartenenti all'ordine dei Fasmidi, che possiedono una forma ed una colorazione sorprendentemente simili a quella di ramoscelli e possono presentare, anche nell'ambito della stessa specie, variazioni cromatiche a seconda della pianta sulla quale vivono. Molte farfalle tropicali dei generi Kallima, Anaea e Doleschallia, presentano le ali differentemente colorate sulla superficie dorsale e ventrale

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47 Macchie oculari sulla faccia inferiore delle ali della farfalla Caligo prometheus Macchie oculari nel saturnide sudamericano Automeris memusae

48 Biston betularia (forma chiara e scura)

49 APOSEMATISMO Le prede potenziali che abbiano acquisito una qualche forma di difesa contro i predatori (es. incommestibilità, pericolosità) traggono vantaggio dall avvertirli di tali difese con segnali appropriati quali colorazioni vistose e contrastanti. Grazie all aposematismo le prede vengono riconosciute come inappetibili o rischiose dai predatori che evitano di nutrirsene

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54 Acanthurus sohal

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65 MIMETISMO IMITAZIONE A SCOPO PROTETTIVO O AGGRESSIVO DI UN ORGANISMO DA PARTE DI UN ALTRO Il sistema mimetico comprende: 1. Un modello che funge da emettitore di segnali 2. Un mimo che trae vantaggio dall imitazione del modello Talora la somiglianza tra specie è di tipo funzionale e non mimetica (convergenza adattativa)

66 MIMETISMO Mimetismo batesiano Imitazione di un modello inappetibile da parte di mimi appetibili anche filogeneticamente lontani Mimetismo mülleriano Viene imitato il segnale aposematico insieme all effetto difensivo ad esso associato Mimetismo intraspecifico Possibilità all interno di una specie di possedere al tempo stesso modelli e mimi (incommestibilità variabile dipendente da tossine alimentari) Mimetismo mertensiano Complesso sistema evolutivo caratteristico dei serpenti corallo (Elapsidi e Colubridi) 1. Modello ancestrale di serpente corallo con morso doloroso ma non mortale 2. Evoluzione verso la predazione più efficiente 3. Evoluzione verso il modello batesiano

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70 MIMETISMO MERTENSIANO Nei serpenti corallo esiste un complesso mimetico batesianomulleriano che comprende 75 specie appartenenti a due famiglie : i colubridi (scarsamente o per niente velenoso) e gli elapsidi (da moderatamente velenosi a fortemente velenosi). In questo complesso di specie probabilmente ha funzionato da modello il gruppo degli elapsidi moderatamente velenosi nei quali il morso (per un predatore) è estremamente velenoso ma non mortale. Da una parte la selezione ha favorito l aumento della velenosità delle tossine dall altra parte ha favorito lo sviluppo di mimi mulleriani e batesiani Il fenomeno peculiare dei serpenti corallo è detto MIMETISMO MERTENSIANO

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72 COEVOLUZIONE La coevoluzione è uno dei modi di evolvere della comunità (interazioni evolutive tra organismi in cui lo scambio di informazione genetica è minimo o inesistente La coevoluzione si realizza tra due gruppi principali di organismi strettamente correlati ecologicamente quali: piante-erbivori, organismi-simbionti, parassitiospiti e comporta interazioni reciproche selettive

73 1. Nel corso dell evoluzione piante e organismi animali possono produrre composti chimici non necessari per i normali percorsi metabolici e non tossici per l organismo 2. Se queste sostanze casualmente risultano repellenti per i consumatori o i predatori la mutazione può essere selezionata e diventare una caratteristica della specie 3. A loro volta i consumatori possono produrre mutazioni biochimiche per l effetto tossico o repellente Con il tempo il processo seleziona le due specie interagenti e le pone in una nuova zona adattativa che risulta isolata e protetta dalla competizione ordinaria aumentando la diversità complessiva della comunità

74 Es: Passiflora-bruco Coevoluzione 1 Soluzione Passiflora Soluzione bruco tossine alcaloidi enzimi detossificanti Coevoluzione 2 Soluzione Passiflora Soluzione bruco ciglia uncinate (tricomi) secrezione setosa

75 Specializzazione nella difesa+ specializzazione nell attacco Interazione esclusiva che emargina i competitori La specializzazione è alla base della diversità La specializzazione porta ad una perdita della fitness ed all occupazione di nicchie che le perturbazioni ambientali possono rendere critiche

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77 La tetrodotossina (TTX) è una potente neurotossina, un veleno molto più potente del cianuro Il serpente giarrettiera (Thamnophis elegans) resiste alla tretradotossine dell anfibio Taricha granulosa

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79 Coevoluzione formiche/semi Equilibrio nel Fynbos (Chaparral Sud Africano) Mirmecoria dei semi forniti di ELAIOSOMI (strutture carnose eduli) Dopo la raccolta ed il consumo dei soli elaiosomi si hanno in funzione delle spp due possibilità 1. Eiezione in cumuli esterni (incubatoio naturale delle plantule) 2. Eliminazione in camere sotterranee (fuoco dipendenti) L invasione di una sp di formica argentina sta mettendo a rischio L esistenza della sp Mimetes cucullatus

80 Yucca shidigera vs Tegeticula Relazione obbligatoria (unico impollinatore) La farfalla depone le uova nell ovario del fiore di Yucca e le larve si nutriranno dei semi Se la farfalla depone un n di uova troppo alto il fiore abortisce

81 Acacia cornigera vs Pseudomyrmex sp A. Cornigera priva di glicosidi cianogenici (allelopatici) ma con grandi spine cave e corpi di cibo proteico che danno cibo alle formiche Pseudomyrmex pattuglia la pianta intera e lo spazio di suolo sotto la chioma ed impedisce a qualunque erbivoro di avvicinarsi

82 COEVOLUZIONE SPECIFICA Risultato di affinamenti evolutivi che portano all interdipendenza delle due specie coevolute COEVOLUZIONE DIFFUSA Interi gruppi di spp (guild coevolution) evolvono meccanismi comuni di sfruttamento (predazione, erbivoria, parassitismo, parassitoidismo) di alcune spp o addirittura di singole spp. Possono così nascere caratteri definiti PREADATTAMENTI COEVOLUZIONE ESCAPE AND RADIATE Una volta inventato un sistema di difesa o di sfruttamento (preadattamento) la sp può trovare facilmente nicchie libere da sfruttare a seguito della dispersione

83 Le associazioni fra due popolazioni di specie che producono effetti positivi sono molto diffuse e probabilmente importanti tanto quanto la competizione, il parassitismo ecc, per determinare la natura delle comunità.le interazioni positive possono essere opportunamente classificate secondo la seguente successione evolutiva: commensalismo; protocooperazione, mutualismo-simbiosi

84 COMMENSALISMO Vantaggio univoco sfuttamento di parte della nicchia PROTOCOOPERAZIONE Vantaggio reciproco senza dipendenza parte della nicchia in comune MUTUALISMO e SIMBIOSI Vantaggio e interdipendenza fusione funzionale di due specie associazione mutualistica specifica Nicchia esclusiva di sfruttamento della risorsa Trofico difensivo - dispersivo

85 Ambiente marino Organismi unicellulari fotosintetici Zooclorelle (loroficee) Zoocianelle (cianoficee) Zooxantelle (protozoi, dinoflagellati) In simbiosi con Protozoi Cnidari,ctenofori Platelminti molluschi Poriferi Ambiente terreste batteri xilofagi Funghi Batteri azotofissatori Alghe verdi In simbiosi con Artropodi Vertebrati Piante vascolari Piante con noduli radicali Funghi

86 Predazione e parassitismo possono non rappresentare coazioni negative in maniera univoca Anche la popolazione predata o parassitata riceve un vantaggio (compressione della nicchia realizzata) PARASSITISMO Associazione antagonistica specifica Convergenza evolutiva di tutti i phyla parassiti: Sviluppo del digerente Aumento della fertilità Ermafroditismo Riduzione degli apparati (nervoso, muscolare, senso,locomotorio) 1. Generale equilibrio del sistema ospite-parassita 2. Tendenza ad esplosioni parassitiche in ecosistemi perturbati o per intrusioni accidentali

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88 Le popolazioni nei gradienti Distribuzione delle popolazioni lungo un gradiente o asse ambientale Le popolazioni spesso sono ordinate in un continuum che presenta forma a campana Più ripido è il gradiente, maggiore è la velocità di transizione delle specie Ecotono= distinzione tra due o più comunità diverse Effetto margine= aumento della diversità nell ambito dell ecotono

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90 ECOTONO Area di confine o transizione tra due tipologie di ambienti Sono presenti dov è attivo un gradiente ambientale che può operare per gradualità, salti o risposte multiple Controllati da fattori esogeni ed endogeni presentano proprietà Emergenti, soprattutto l elevata biodiversità La complessità e la diversificazione favoriscono gli ecotoni che a loro volta contribuiscono al mantenimento della struttura e della complessità

91 In un ecotono è visibile il gradiente di concentrazione degli elementi ma non è visibile il confine tra il sistema ed un altro e le definizioni sono arbitrarie A B C D

92 Ambiente prediletto da animali, che possono aver bisogno di due habitat adiacenti, e quindi possono trovarsi solo nell ecotono e non nelle comunità adiacenti. EFFETTO MARGINE Margine forestale: creato dall uomo piante coltivate in radura tagliate se nei sistemi forestali. + margini > diversità + margini habitat + piccoli < diversità L aumento della diversità dell ecotono non è fenomeno universale. Es.gli alberi al limite superiore del bosco

93 Le comunità nei gradienti Le comunità non sono unità discrete, separate da transizioni brusche nella composizione di spp Le spp tendono a distribuirsi su gradienti ecologici di condizioni indipendentemente dalle distribuzioni di altre spp In natura la modalità più diffusa è la COMUNITA APERTA dove esistono più FORZANTI ECOLOGICI che determinano poli di attrazione delle spp (umidità, nutrienti, microelementi) indicatrici o delle spp che determinano la STRUTTURA del sistema-

94 Le spp delle comunità si sostituiscono e si organizzano in funzione di parametri complessi. La beta-diversità è la misura della dipendenza delle spp dai parametri ambientali e dalla distribuzione di altre spp I parametri ambientali e la interdipendenza delle spp creano relazioni complesse che depongono a favore del modello di COMUNITA APERTA

95 Le comunità chiuse sono unità ecologiche naturali con confini distinti. I confini sono regioni di rapida sostituzione di spp lungo il gradiente Nelle comunità aperte le spp sono distribuite casualmente l una rispetto all altra

96 ECOTONO 1 TIPO La discontinuità tra associazioni di piante e animali si presenta a volte come un confine fisico netto (es: ambiente acquatico/terrestre, gradiente altitudinale ripido) ECOTONO 2 TIPO La discontinuità accompagna la variazione delle forme di accrescimento che dominano l habitat (es: transizione tra prateria e foresta, cambiamenti climatici graduali)

97 Esempio di un continuum di spp lungo un gradiente da secco a umido

98 GRADIENTE SPECIFICO

99 CRITICITA DEGLI AMBIENTI DI TRANSIZIONE IL SISTEMA COSTIERO LE ZONE UMIDE LE FASCIE RIPARIALI LE RADURE ED I PRATI NATURALI

100 IL SISTEMA COSTIERO SABBIOSO Apporto sedimentario fluviale Deposizione/rimozione idrodinamismo Strutture naturali di riserva (dune) Contrasto alla rimozione (praterie sommerse)

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102 Forte dipendenza dalla circolazione delle acque superficiali Eutrofizzazione Salinizzazione Inquinamento Interramento Eliminazione fasce ripariali

103 Consolidamento spondale Filtro meccanico e biologico Habitat - rifugio Ombreggiamento Produzione di biomassa

104 Generale estinzione delle radure naturali Mancanza di sistemi forestali con il ciclo completo del legno

105 Il tempo Osservazione sincrona ECOLOGIA Osservazione diacrona PALEOECOLOGIA PALEONTOLOGIA

106 SVILUPPO DELLE COMUNITA Successione ecologica Sviluppo di un ecosistema attraverso variazioni temporali della struttura in specie e dei processi a livello delle comunità Modificazione dell ambiente fisico dovute alla comunità e di interazioni competitive a livello di popolazione L idea della successione si applica in senso stretto a seguito di una perturbazione di origine naturale o antropica I cambiamenti della struttura e della composizione della comunità possono avvenire su scale temporali molto diverse (es successione di comunità di protisti ore-giorni; comunità planctonica giorni-settimane; foresta annisecoli)

107 Successione primaria Colonizzazione di un ambiente biologicamente vergine Successione secondaria Ricostruzione di un ecosistema precedentemente formato Successione autogena= variazioni nella comunità determinate da co-azioni interne Successione allogena = intervento di forze esterne

108 Sere Sequenze di comunità che si sostituiscono una dopo l altra Stadi serali, stadi di sviluppo o stadi pionieri Comunità di transizione Climax Sistema finale stabile, persistente in base all intensità di fattori perturbanti ed alla capacità di resistenza/resilienza Successione autotrofa Produzione>Respirazione Successione eterotrofa Produzione<Respirazione

109 MONOCLIMAX E POLICLIMAX Stadi fissi e ricorrenti (cronosere) fino al raggiungimento di uno stadio finale stabile Ordine preordinato (ontogenesi ecologica) (Clements, 1916) Evoluzioni parallele con tempi e modi diversi di realizzare comunità Simili in condizioni prossime alla stabilità (disturbo intermedio)

110 La successione non può essere considerata un disegno preordinato nell ambito di un super-organismo ma un processo che dipende in parte dal caso, in parte dalle influenze allogene, in parte dalla natura dei componenti abiotici TEORIA DEL CLIMAX COME CONFIGURAZIONE Esiste una configurazione (pattern) regionale di cmunità climax aperte la cui composizione in una qualsiasi località dipende dalle particolari condizioni ambientali in quel punto

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112 LA SUCCESSIONE LINEARE Durante la successione lineare il rapporto tra biomassa e produzione aumenta (B/P), il rapporto tra produzione e respirazione diminuisce (P/R) fin quando: 1. Per unità di energia viene mantenuto il valore massimo di biomassa e/o di informazione genetica 2. La produttività netta tende a zero

113 Taglio a raso 1 anno Successione Secondaria Foresta di Quercus - Carpinus

114 7 anni

115 15 anni

116 30 anni

117 95 anni

118 150 anni Glovacinski 1975

119 Previsioni dell andamento di una successione autogena Energetica 1. Aumento della biomassa 2. Aumento della produzione primaria lorda 3. Diminuzione della produzione netta 4. Aumento della respirazione 5. Tendenza all unità del rapporto P/R

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122 Struttura delle specie e delle comunità 1. Variazione della composizione in specie(ricambio floristico e faunistico) 2. Aumento della diversità- ricchezza 3. Aumento della diversità-omogeneità 4. R-strategia sostituita dalla K-strategia 5. Cicli biologici più lunghi e complessi 6. Aumento della grandezza degli organismi e/o propaguli 7. Aumento delle interazioni complesse (es. mutualismo simbiontico)

123 Riciclizzazione dei nutrienti 1. Chiusura progressiva dei cicli degli elementi 2. Aumento del tempo di turnover degli elementi essenziali 3. Aumento dell indice di ciclizzazione 4. Aumento ritenzione e conservazione dei nutrienti

124 IPOTESI DELLO SVILUPPO ECOSISTEMICO Modificazione dell ambiente fisico operata dalla comunità Modello facilitativo le specie degli stadi serali iniziali modificano le condizioni ambientali e preparano le nicchie per gli invasori successivi Interazioni come competizione (esclusione) e coesistenza (tolleranza) tra le popolazioni componenti Modello da inibizione in cui le prime specie resistono all invasione e persistono finchè non vengono sostituite per competizione

125 La successione è guidata da tre modelli di coazione La facilitazione più cospicua negli stadi precoci della successione primaria L inibizione caratteristica più comune della successione secondaria e si può esprimere in termini di priorità (casualità) conferendo dominanza competitiva al primo arrivato La tolleranza Modello transitorio di coesistenza negli stadi precoci e giovanili, oppure persistente in quelli finali per equilibrio competitivo

126 Glacier Bay national park

127 SUCCESSIONE LINEARE modello Glacier Bay (Alaska) 100 km di substrato vergine in 300 anni 1 stadio 0-30 anni Cianobatteri, alghe, muschi, epatiche, salici nani e Dryas dummondii (N fiss)

128 2 stadio anni Dryas sp come specie dominante insieme a Ontano e Picea Dopo l arricchimento di N da parte di Dryas viene favorito l Ontano che risulta migliore nella competizione 3 stadio oltre 50 anni inizio della comunità di conifere a seguito del processo facilitativo sul suolo e della competizione per la luce

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130 SUCCESSIONE CICLICA Avviene in ambienti sottoposti a disturbo (es zona intertidale) Schema successionale teorico: Ipotesi: A dipende da B AC+B ACB A+CB B dipende da C C dipende da A ACB- A+C+B+ AC-B- A-C-B- A-CB

131 SUCCESSIONE CICLICA Coste rocciose Atlantico settentrionale Patelle ++ balani+ Patelle +++ Balani ++ patelle + Patelle ++ Balani Nucella balani - Fucus ++ balani + Nucella + Patelle + Balani ++ patelle - Fucus +

132 Successione ciclica del sistema Tappeto del fouling - patelle-balani-fucus-nucella

133 SUCCESSIONE XERARCA Guidata dal secco Sviluppo della comunità a partire da substrati aridi e secchi (es le dune) Studi basati sulla storia successionale delle dune del Michigan Stadi pionieri delle dune pioppi/pini Quercia nera Faggio/acero

134 SUCCESSIONE IDRARCA Guidata dall umido Sviluppo ecosistemico a partire da zone invase dall acqua Evoluzione naturale di alcuni sistemi come ad esempio Lagune Stagni costieri Laghi e fiumi Stagni torbosi Questa successione non sempre porta a comunità tipiche del climax climatico circostante essendo pesante il condizionamento della struttura del suolo (es drenaggio, ph ecc)

135 MODELLO SUCCESSIONALE DELLE TRE STRATEGIE STRATEGIE RUDERALI STRATEGIE COMPETITIVE STRATEGIE TOLLERANTI LO STRESS COMPETITIVO A B C