Modellistica e Gestione dei Sistemi Ambientali

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1 Corso di Laurea in Ingegneria Gestionale Corso di Laurea Magistrale in Ingegneria Gestionale Anno Accademico Modellistica e Gestione dei Sistemi Ambientali 60 ore 6 crediti franchie@unisi.it Ricevimento tutti i venerdì dalle ore 14, previo appuntamento

2 ECOLOGIA: studio scientifico delle interazioni che determinano la distribuzione e l abbondanza degli organismi (Krebs). POPOLAZIONE: gruppo di organismi della stessa specie che occupano un dato spazio in un dato tempo ECOLOGIA DI POPOLAZIONE Studia come le popolazioni cambiano nel tempo e nello spazio e come le popolazioni interagiscono tra di loro e con la componente abiotica

3 Perché è importante l ecologia di popolazione? 1. Permette di fare delle previsioni sulla consistenza numerica delle popolazioni nel tempo 2. Permette di fare delle previsioni sulla distribuzione nello spazio delle popolazioni 3. Permette di valutare gli impatti antropici sulle popolazioni Tutte cose che possono avere una applicazione pratica nella gestione di popolazioni di piante e animali

4 Problemi!! 1. Spesso non è facile stabilire i confini di una popolazione. 2. Possibilità di scambio genetico (difficile da misurare) 3. La Popolazione può essere un gruppo di individui di una stessa specie che il ricercatore ha interesse a studiare La popolazione possiede proprietà proprie (Primo principio delle proprietà emergenti). Queste proprietà si esprimono attraverso variabili statistiche: tasso di nascita, sopravvivenza, distribuzione.. Dinamica delle popolazioni cambiamenti delle popolazioni nel tempo e nello spazio

5 Caratteristiche della popolazione 1. densità 2. natalità (tasso di nascite) 3. mortalità (tasso di morti) 4. dispersione 5. distribuzione per età 6. potenziale biotico 7. modelli di accrescimento numerico

6 Densità di popolazione Dimensione (o Abbondanza) di una popolazione in relazione all unità di spazio (n di individui o biomassa della popolazione per unità di area o di volume) Densità numerica: n individui/m2 o m3 es: 200 alberi per acro; 5 milioni di diatomee per m3 d acqua Densità di biomassa: g biomassa/m2 o m3 es: 2 kg di pesce per m3 La densità varia nei diversi taxon 5 milioni di diatomee per m3 di acqua artropodi per m2 di suolo 500 alberi per ettaro di foresta 250 topi per ettaro di campagna 500 daini per km2 di bosco

7 ERBIVORI Densità di popolazione (biomassa per ettaro) di alcune specie di mammiferi Donnola Lince Puma CARNIVORI PROPRIAMENTE DETTI Moffetta Volpe Orso bruno ONNIVORI CARNIVORI ERB. CHE SI NUTRONO DI SEMI E FRUTTA Topo Tamia Scoiattolo ERB. CHE SI NUTRONO DI FOGLIE Marmotta Arvicola Cervo 0,001 0,01 0, Biomassa kg/ettaro

8 Densità aspecifica: (habitat totale) n. individui o biomassa per area o volume Densità ecologica o specifica: n. individui o biomassa per area o volume (habitat utilizzato) Indici di abbondanza relativa: n. di nidi con uova rispetto al totale dei nidi. Non si conoscerà mai l abbondanza della popolazione Le stime di abbondanza delle popolazioni si basano sul campionamento effettuato con diverse metodologie che dipendono da caratteristiche della popolazione (mobilità, densità della specie) e dell area (estensione, conformazione)

9 PROFONDITA DELL ACQUA DENSITA VALUTATA DEI PESCI (ordine di grandezza) Densità ecologica e densità aspecifica dei pesci in rapporto alla riproduzione del loro predatore, la cicogna. Quando in inverno il livello dell acqua scende, la densità aspecifica si abbassa (cioè diminuisce il numero di pesci per miglio quadrato di area totale poiché le dimensioni ed il numero delle pozze d acqua si riducono) La cicogna Inizia a deporre le uova DENSITA ECOLOGICA LIVELLO DELL ACQUA O N D G F M A M G L A S O MESI DELL ANNO

10 Metodi di campionamento censimenti esaustivi (o assoluti, detti anche census) volti a determinare il numero totale di animali presenti all'interno di una determinata area, e conseguentemente la loro densità; censimenti campionari (sample census) finalizzati alla valutazione delle densità in una o più zone campione il più possibile rappresentative delle realtà ambientali di una determinata area, in genere per estrapolarle, con alcune precauzioni, all'intera area; conteggi relativi o per indici (count e non census) volti alla definizione di indici di abbondanza relativa qualora non sia possibile stabilire l'esatta consistenza di una popolazione per scarsa permanenza o basso coefficiente di contattabilità di molte specie.

11 Conteggi possono essere distinti in: diretti qualora si realizzi un avvistamento dei soggetti; indiretti qualora la presenza dei diversi soggetti sia valutata tramite indici della loro presenza (canto, impronte, escrementi, residui alimentari, nidi, etc). La scelta del metodo di campionamento dipende, oltre che dalle caratteristiche della popolazione stessa, anche dalle finalità principali dello studio: stima dell'abbondanza totale, della composizione per età, per taglia o per sesso, la natalità, la mortalità naturale e quella conseguente al prelievo.

12 Tecniche per misurare la densità delle popolazioni 1. Conta totale, per organismi di grandi dimensioni; 2. Metodo della quadrettatura, per organismi piccoli, numerosi, poco mobili; 3. Metodi della marcatura e ricattura, per organismi molto mobili; 4. Avvistamenti

13 Metodo di cattura-marcatura-ricattura Marcatura. Anelli, bande colorate, collari. Alterazioni permanenti: piccole mutilazioni (coda, pinne), coloranti sottocutanei atossici Alterazioni temporanee: colorazione del pelo, piume, palchi Metodo di LINCOLN-PETERSEN Catturare una parte limitata della popolazione, marcarla e rilasciarla (N1). Successivamente catturare in una o più occasioni alcuni esemplari (N2) di questi contare gli animali marcati ricatturati (M)

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16 Censimenti Es. Uccelli ittiofagi nella laguna di Orbetello

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20 N di pulcini per numero di nidi con uova = indice di successo riproduttivo

21 La densità è modulata in funzione delle risorse e dei fattori favorevoli Migrazioni Episodi riproduttivi Colonizzazioni di ambienti effimeri (raccolte d acqua, carogne) Riduzione fisica di ambienti (pascoli, stagni, fiumi)

22 FATTORI CHE LIMITANO LA DISTRIBUZIONE Tra i fattori che limitano la distribuzione delle popolazioni di una determinata specie ci sono: 1. Fattori climatici 2. Capacità di dispersione 3. Selezione dell habitat 4. Relazione con le altre specie (incluso uomo)

23 FATTORI CLIMATICI I fattori climatici sono in relazione alle capacità di tolleranza fisiologica caratteristica di ciascuna specie. I fattori climatici più importanti nel determinare la distribuzione nello spazio degli organismi sono la temperatura e l umidità in ambiente terrestre e temperatura e salinità in ambiente acquatico.

24 In Ecologia, in base al grado di tolleranza, si usa il prefisso: STENO con il significato di stretto EURI con significato di ampio. Stenotermo-euritermo (si riferisce alla temperatura) Stenoidrico-euriidrico (si riferisce all acqua) Stenoalino-eurialino (si riferisce alla salinità) Stenofago-eurifago (si riferisce al cibo) Stenoecio-euriecio (si riferisce selezione dell habitat)

25 CAPACITA DI DISPERSIONE La capacità di dispersione è capacità di ciascuna specie di diffondersi nell ambiente. Alcune specie superano barriere naturali o antropiche senza problemi e altre per le quali la costruzione di una strada può costituire una forte barriera alla dispersione. Alcune specie non si trovano in determinate aree, anche se favorevoli alla loro sopravvivenza, semplicemente perché non ci sono ancora arrivate. In generale, quasi tutte le specie hanno una buona capacità di dispersione a livello locale.

26 SELEZIONE DELL HABITAT La selezione dell habitat è uno dei processi ecologici meno noti. L habitat è definito come qualsiasi area dove la specie può vivere sia temporaneamente che permanentemente. Ci sono habitat maggiormente idonei, dove la fitness degli individui (capacità riproduttiva) è maggiore e habitat meno idonei dove la fitness degli individui è minore. La selezione dell habitat per ciascun individuo avviene attraverso una serie di scelte derivate da meccanismi comportamentali, ma le cause ultime che portano gli individui di una data specie a compiere queste scelte vanno ricercate nel processo evolutivo che ha portato gli individui a scegliere gli habitat che massimizzano la loro capacità riproduttiva.

27 RELAZIONE CON ALTRE SPECIE La relazione con altre specie che possono essere predatori, parassiti, patogeni o competitori, può limitare la distribuzione geografica di popolazioni e specie. La limitazione dovuta alla predazione spesso agisce su scale locali. Malattie e parassiti possono anche influenzare la distribuzione geografica, ma il loro impatto e stato poco studiato. La competizione tra specie può limitare la distribuzione a livello locale. L uomo potrebbe rientrare nella categoria dei fattori limitanti ma il grande impatto che l uomo ha su molte popolazioni e specie del pianeta fa si che l uomo si meriti una categoria a parte (impatto antropico)

28 ESPERIMENTI TRASLOCAZIONE Gli esperimenti di traslocazione servono ad individuare ciò che limita la distribuzione nello spazio di una determinata specie. Le introduzioni di specie esotiche sono delle sorte di esperimenti involontari.

29 NICCHIA ECOLOGICA I fattori che limitano la distribuzione di una popolazione o di una specie possono essere rappresentati anche dal concetto di nicchia ecologica. La nicchia ecologica definisce il range dei fattori abiotici (nicchia fondamentale) e biotici (nicchia realizzata = biotici + abiotici) entro i quali una specie può sopravvivere e riprodursi. Conoscendo questo range sia per i fattori abiotici che per quelli biotici, si può risalire anche alla distribuzione geografica della specie, o almeno alla alla sua distribuzione potenziale, una volta nota la distribuzione di questi fattori sul territorio (Krebs, 2001).

30 NATALITA DI POPOLAZIONE Capacità di una popolazione di produrre nuovi individui NATALITA MASSIMA: n totale individui Individui che un individuo può produrre quando non esistono fattori limitanti; è determinata da solo fattori fisiologici ed è una costante per una popolazione. E una natalità in condizioni ideali NATALITA ECOLOGICA O REALIZZATA: n individui che vengono effettivamente prodotti in natura e vanno ad accrescere la popolazione; non è costante. TASSO NATALITA GREZZA: n individui prodotti/tempo TASSO NATALITA SPECIFICA: n individui prodotti/unità di tempo/unità di popolazione. 400 nuovi nati in una città di individui Tasso grezzo 400 all anno Tasso specifico 0,04 per individuo, 4 su 100 o 4%

31 MORTALITA DI POPOLAZIONE Morte di individui di una popolazione MORTALITA ECOLOGICA O REALIZZATA: perdita di individui in una data condizione ambientale; non è costante. MINIMO TEORICO DI MORTALITA : n di morti in condizioni ideali o non limitanti; minimo teorico di mortalità (vecchiaia) costante per ogni popolazione. TASSO MORTALITA GREZZA: n individui morti/tempo TASSO MORTALITA SPECIFICA: n individui morti/unità di tempo/unità di popolazione Varia con l età a seconda delle specie

32 Concetti elementari di Demografia Fattori che provocano il cambiamento della dimensione di una popolazione nel tempo

33 Dinamica di popolazione Caso 1, semplice, Gli individui sono fra loro ``sincronizzati nella riproduzione. Le nascite avvengono tutte nello stesso istante. t = inizio del periodo di studio N 1, N 2, N 3 = numero di individui, abbondanza o densità in stagioni riproduttive successive 1, 2, 3 = stagioni riproduttive

34 Equazione di Bilancio di N al tempo t+1 Il numero di individui N al tempo t+1 è pari al quello al tempo t (Nt) a cui bisogna: Sottrarre il numero di morti (Dt) Aggiungere gi individui nati durante la stagione t e sopravvissuti fino alla stagione t+1 (Bt) Sottrarre gli individui emigrati durante la stagione t (Et) Aggiungere gli individui immigrati durante la stagione t (It)

35 Fattori di aumento: nascite e immigrazioni Fattori di decremento: mortalità ed emigrazioni La natura di questi processi è profondamente diversa. Il numero di nascite e morti dipende dall'abbondanza della popolazione nell ambiente specifico Le immigrazioni dipendono da elementi esterni alla popolazione, come la presenza di un ``serbatoio'' di individui nelle aree limitrofe alla popolazione in esame. Le emigrazioni possono essere influenzate invece sia da elementi intrinseci, in quanto in condizioni di eccessivo affollamento gli individui possono essere incentivati a emigrare, sia da elementi estrinseci, come la presenza di siti adatti verso cui emigrare facilmente.

36 Per semplicità, si assume che immigrazione ed emigrazione siano trascurabili rispetto a natalità e mortalità: la popolazione studiata è distribuita omogeneamente nello spazio e in condizioni di isolamento rispetto ad eventuali popolazioni limitrofe. In questo caso si ha: Modello di crescita malthusiana per popolazioni omogenee Prevede un andamento esponenziale dell'abbondanza di una popolazione e si basa sull'ipotesi fondamentale che le capacità di sopravvivere e di riprodursi di ciascun individuo non siano influenzate dalla presenza di altri individui della stessa specie. Nelle popolazioni omogenee gli individui hanno lo stesso tasso di natalità e mortalità indipendentemente dalla loro età, taglia, stadio di sviluppo. Esempi classici: la dinamica della cavalletta (Chorthippus brunneus) e della cinciallegra (Parus maior) Vedi lezione + esercitazione in laboratorio

37 Popolazioni strutturate per età o per taglia In molte popolazioni la natalità (o fertilità), mortalità e successo riproduttivo variano con l età NATALITA Numero di individui di una specie nati nell unità di tempo Natalità massima (assoluta o fisiologica) Natalità ecologica Natalità potenziale (invertebrati,pesci) Natalità realizzata ( %) MORTALITA Numero di individui di una specie morti nell unità di tempo Mortalità ecologica o realizzata Mortalità minima teorica (longevità fisiologica, longevità ecologica)

38 Demografia di popolazione TABELLE DI VITA: metodo sistematico per avere un quadro completo della dinamica di una popolazione lx: n di individui di una data popolazione che sopravvive dopo intervalli di tempo regolari; x: tempo = età (giorni, mesi, anni); dx: n di morti durante intervalli di tempo successivi; qx: probabilità di morti durante intervalli successivi; ex: probabilità di vita alla fine di ogni intervallo.

39 Un quadro completo della mortalità di una popolazione è offerto in modo sistematico dalle tabelle di vita, che rappresentano un metodo statistico sviluppato da studiosi di popolazioni

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42 Dalle TABELLE alle CURVE DI SOPRAVVIVENZA Ricavabili dai dati di una tabella di vita lx= n sopravvissuti ed x = età Convessa: bassa mortalità iniziale; aumenta con l aumentare dell età (es: uomo) Diagonale: la probabilità di morte è uguale ad ogni età (teorica) Concava: mortalità alta durante gli stadi giovanili (es: larve di mitili e ostriche) Gradini: sopravvivenza diversa in stadi successivi della vita (es: insetti)

43 Curve di sopravvivenza

44 Curve di sopravvivenza

45 TAVOLE DI FECONDITA N medio di femmine prodotte da una femmina per ogni età della sua vita (mx) Alla nascita nessuna femmina è in grado di riprodursi m0=0 Dopo il primo anno di età nessuna femmina è in grado di riprodursi m1=0 Nel 2 anno genera mediamente 2 figlie femmine m2=2 Nel 3 anno genera mediamente 4,5 figlie femmine m3=4.5

46 Dalle Tabelle alle CURVE DI FECONDITA La tavola di fecondità può anche essere rappresentata graficamente da una curva di fecondità Es: curva di fecondità del pidocchio dell uomo mx= n medio di figlie femmine per femmina x = età

47 TASSO DI RIPRODUZIONE R0: n medio di femmine che una femmina produce durante tutta la sua vita Nel caso di specie a generazioni non sovrapposte, R0 è l esatto fattore di cui la popolazione si accresce ad ogni generazione. Tasso riproduttivo netto lx= frazione di femmine che sopravvivono a ciascuna età x = età mx= n medio di figlie femmine per femmina R0=1 Condizioni di stabilità R0>1 Popolazione in aumento R0<1 Popolazione in diminuzione

48 Distribuzione della popolazione in classi di età Dipende dalla natalità e dalla mortalità quindi rispecchia lo stato riproduttivo di una popolazione Popolazione in rapida espansione: molti individui giovani Popolazione stazionaria: distribuzione più uniforme delle classi di età Popolazione in declino: notevole quantità di individui vecchi Una popolazione può passare da una struttura per età ad un altra senza modificare le sue dimensioni

49 La forma più comune per descrivere la distribuzione per età sono le PIRAMIDI DI ETA

50 Casi di piramidi delle età Per differenti popolazioni umane 1) tipo ad accento circonflesso, caratteristico del regime demografico con forte natalità e forte mortalità a tutte le età. La base è larga, gli adulti sono di poco più numerosi dei giovani, il numero dei vecchi è assai limitato. 1) tipo a campana, dai contorni arrotondati e con base media, caratteristico dei paesi demograficamente maturi, nei quali la mortalità è molto diminuita a tutte le età e il tasso di natalità ha subito una flessione, perché il numero assoluto delle nascite ha cessato di crescere annualmente. Indica una popolazione stazionaria.

51 Casi di piramidi delle età Per differenti popolazioni umane 3) tipo a mitria o a bulbo, che corrisponde alla tappa successiva dell evoluzione notata prima (campana); rappresenta cioè la situazione dei paesi demograficamente senili. La base è stretta, il numero assoluto delle nascite decresce continuamente; la sostituzione di una generazione con la seguente non è più assicurata. E il caso delle popolazioni in fase di regresso demografico. 4) tipo a salvadanaio, che indica una ripresa della natalità in un Paese che in precedenza aveva conosciuto una decadenza demografica. La parte alta ricorda il profilo precedente, ma la base si allarga sotto la strozzatura che indica il rovesciamento di tendenza delle nascite. Questa figura corrisponde alle popolazioni in via di ringiovanimento demografico.

52 Accento circonflesso Campana Bulbo

53 Velocità e tasso di accrescimento ΔN Δt ΔN NΔt = velocità di accrescimento = velocità media di accrescimento per individuo dn dt integrando dn N dt = r coefficiente (istantaneo) di accrescimento della popolazione N t = N 0 e rt

54 N t = N 0 e rt Trasformazione log ln N t = ln N 0 +rt dove 1) r = ln Nt-lnN 0 t 2) r = b-d b =natalità istantanea d =mortalità istantanea 1) e 2) rappresentano le formule operative per il calcolo del coefficiente di accrescimento Il valore massimo di r viene detto potenziale biotico Il Δ tra il potenziale biotico ed il valore di r in differenti condizioni ambientali viene detto resistenza ambientale, k

55 Funzione di accrescimento di una popolazione N (t) = N (0) e rt Imponendo r come funzione di N r(n)=r (1-N/K) K= max capacità portante dn dt = rn (1-N/K) N/K<1 aumento della popolazione N/K>1 diminuzione della popolazione

56 POTENZIALE BIOTICO Proprietà intrinseca degli organismi di riprodursi e sopravvivere cioè di aumentare di numero. E la somma algebrica del numero di individui prodotti ad ogni generazione, del numero di eventi riproduttivi in un dato periodo di tempo, del rapporto fra i sessi e della capacità generale di sopravvivere in certe condizioni ambientali (Chapman, 1928). Birch (1948) ed altri studiosi prima di lui hanno cercato di tradurre il concetto di potenziale biotico in termini matematici Potenziale biotico o potenziale riproduttivo = rmax = max velocità di accrescimento di una popolazione che si può realizzare quando non esiste alcuna forma di limitazione sui tassi di natalità e di sopravvivenza delle popolazioni.

57 Curve di Crescita e Concetto di Capacità Portante K

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65 Prima fase o ritardo Tempo necessario perché la popolazione di organismi cominci a riprodursi in tempi e modi favorevoli Seconda fase o logistica Tempo necessario alla reazione al sovrappopolamento attraverso la variazione della natalità e della mortalità raggiungendo così la stabilizzazione della crescita (K) Le differenze tra il modello teorico ed i fenomeni naturali sono dovute principalmente al fenomeno della DISPERSIONE DELLE POPOLAZIONI EMIGRAZIONI + IMMIGRAZIONI

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79 ALTRI EFFETTI DENSITA INDIPENDENTI Modificano natalità e mortalità senza essere condizionati dalla densità della popolazione Es: fattori perturbativi: Incendi Alluvioni Eruzioni vulcaniche Invasione da parte di un predatore

80 Tipi di distribuzione interna delle popolazioni Uniforme o Regolare Uniformità determinata da competizione diretta per lo spazio vitale (territorialità) Casuale Quando l ambiente è molto uniforme e non ci sono tendenze all aggregazione Raggruppata Raggruppata (ma i singoli gruppi sono Distribuzione di gruppi di individui (gregarismo) disposti casualmente) Distribuzione di gruppi di individui (gregarismo)

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84 Il principio di Allee Il grado di aggregazione, come pure la densità totale, da cui dipende l optimum di accrescimento e di sopravvivenza della popolazione, varia con le specie e con le condizioni; perciò il sottoaffollamento (o la mancanza di aggregazione) al pari del sovraffollamento, può essere limitante Fattori di aggregazione RISORSE INTERAZIONI (inter, intra)

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86 Le aggregazioni aumentano le probabilità di sopravvivenza delle popolazioni (principio di Allee) Difesa dai predatori Aumento della capacità di trovare le risorse Migliore capacità riproduttiva e di difesa della prole. Condizioni necessarie all aggregazione: Grande disponibilità di fonti energetiche (nutrienti, pascolo, prede) Concentrazione delle risorse in spazi circoscritti A B DENSITA Illustrazione del principio di Allee. In alcune popolazioni l accrescimento e la sopravvivenza sono maggiori se la popolazione è di piccole dimensioni (A), mentre in altre la cooperazione intraspecifica produce una popolazione di media dimensione, che è la più favorevole (B).

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90 Isolamento Nella struttura di popolazione l isolamento degli individui così come la loro aggregazione è il risultato di una serie di esperimenti evolutivi che hanno definito per quella nicchia la forma migliore possibile di interazioni intraspecifiche. L isolamento e la territorialità sono sempre legati alla utilizzazione di risorse scarse ed in particolare è diffusa tra gli organismi che sfruttano l energia residua dell ecosistema. Es. carnivori terminali gli specialisti i competitori degli ambienti estremi

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93 Rinoceronte bianco Isolamento e territorialità solo nel periodo riproduttivo Arene marcate all interno delle quali il maschio attira le femmine Tollerati maschi giovani o vecchi

94 Puma Isolamento e territorialità nel periodo invernale Home range = territorio difeso

95 Leone marino sud americano Harem difeso durante gli accoppiamenti

96 Gallo cedrone Piccoli territori di parata vicini ad altri maschi Esibizioni e scontri ritualizzati per l affermazione del proprio seme

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98 A B Home range e territori (cioè Home range difesi) in alcuni animali. Home range di 15 tartarughe (Terrapene carolina) che occupano parti di un appezzamento di terreno di 5 acri; A= maschi, B= femmine. In questa specie non si ha difesa degli Home range, che si sovrappongono.

99 11 NON OCCUPATO 13 NON OCCUPATO Territorio del tordo (Tordus philomenos) nell orto botanico di Oxford in due anni successivi. I numeri si riferiscono al maschio della coppia, che identificabile dal collare; tre individui hanno conservato lo stesso territorio nei due anni, mentre gli altri due presenti nel 1955 non tornarono e furono rimpiazzati da altri tre nuovi individui. Generalmente un buon padrone di territorio sa difenderlo e lo conserva per tutta la vita.

100 Ritorniamo ad r e K r = tasso intrinseco di accrescimento = b-d (natalità mortalità) K = capacità portante dell ambiente dn dt = rn (1-N/K) r e K sono indipendenti!

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103 r e K STRATEGIA r strategia consiste nella capacità di sfruttare efficacemente risorse ancora inutilizzate di recente accumulo che tengono le popolazioni continuamente nella parte iniziale, ascendente, della curva logistica di accrescimento. K strategia consiste nella capacità di occupare e difendere un tratto di ambiente e di estrarre da esso tutta l energia disponibile.

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105 Ripartizione dell energia e ottimizzazione Energia riproduttiva/ Energia di mantenimento Specie ad elevato potenziale riproduttivo: r strateghe Specie ad elevato potenziale di sopravvivenza: K strateghe In ambienti scarsamente popolati e con elevata influenza dei fattori abiotici sono favorite le specie ad elevato potenziale riproduttivo (r strateghe) In ambienti molto popolati e con molti fattori limitanti di tipo biotico sono favorite le specie che investono molto nella competizione per le risorse energetiche e per la sopravvivenza degli individui (K strateghe)

106 La r e K strategia è una Caratteristica specie specifica K r

107 Popolazioni r strateghe TOPO vivono in ambienti soggetti a imprevedibile variazioni riescono a riprodursi così rapidamente da invadere e sfruttare l ambiente prima che arrivino altre specie competitrici (r elevato) si disperdono alla ricerca di altri ambienti di nuova formazione appena il vecchio comincia a modificarsi in modo sfavorevole.

108 Popolazioni k strateghe vivono in ambienti più stabili e duraturi sono prossime o addirittura al livello di saturazione k hanno un alta capacità competitiva

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110 La regolazione naturale del numero Le popolazioni naturali hanno dinamiche di popolazione che variano da: Costanti Oscillanti Fluttuanti irregolari Casuali caotiche Le varie dinamiche debbono essere ricondotte comunque all equilibrio Competizione per le risorse Ricambio generazionale Mutamenti ambientali

111 Specie opportuniste o fuggitive r strateghe Grandi variazioni popolazionali (caos) Specie di transizione o marginali r- k strateghe Fluttuazioni e oscillazioni Specie della persistenza K strategia Piccole oscillazioni costanza numerica

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116 Le popolazioni nelle comunità popolazioni (insiemi di organismi della stessa specie occupanti un determinato territorio), comunità (insiemi strutturati di popolazioni), Interazioni fra popolazioni o relazioni interspecifiche Relazioni interspecifiche Neutralismo Competizione per mutua inibizione Predazione-erbivoria Parassitismo-parassitoidi Commensalismo Inquilinismo Simbiosi facoltativa Simbiosi obbligata Antibiosi-allelopatia

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119 Ricordiamo anche NICCHIA ECOLOGICA I fattori che limitano la distribuzione di una popolazione o di una specie possono essere rappresentati anche dal concetto di nicchia ecologica. La nicchia ecologica definisce il range dei fattori abiotici (nicchia fondamentale) e biotici (nicchia realizzata = biotici + abiotici) entro i quali una specie può sopravvivere e riprodursi. Conoscendo questo range sia per i fattori abiotici che per quelli biotici, si può risalire anche alla distribuzione geografica della specie, per lo meno alla sua distribuzione potenziale, una volta nota la distribuzione di questi fattori sul territorio (Krebs, 2001).

120 Competizione (-, -) L effetto di un organismo su un altro è detto coazione L esclusione competitiva è difficile da osservare in natura in quanto si tratta di un fenomeno transitorio non più evidenziabile dopo che il competitore è stato eliminato. In generale la competizione determina: La distribuzione lungo gradienti di specie con ruolo funzionale simile nelle comunità Balanus vs Chatamalus La sostituzione di specie nelle successioni ecologiche

121 La competizione agisce (ed è più probabile l esclusione competitiva) in sistemi poco diversificati e poco evoluti in cui siano assenti o scarse le migrazioni e immigrazioni La probabilità di coesistenza di specie simili è maggiore nei sistemi aperti

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137 Le associazioni fra due popolazioni di specie diverse che producono effetti positivi sono molto diffuse e probabilmente importanti tanto quanto la competizione, il parassitismo ecc, per determinare la natura delle comunità. Le interazioni positive possono essere opportunamente classificate secondo la seguente successione evolutiva: commensalismo; protocooperazione,simbiosi COMMENSALISMO Vantaggio univoco sfruttamento di parte della nicchia PROTOCOOPERAZIONE Vantaggio reciproco senza dipendenza parte della nicchia in comune SIMBIOSI Vantaggio e interdipendenza fusione funzionale di due specie associazione mutualistica specifica

138 Ambiente marino Organismi unicellulari fotosintetici Zooclorelle (cloroficee) Zoocianelle (cianoficee) Zooxantelle (protozoi, dinoflagellati) In simbiosi con Protozoi Cnidari,ctenofori Platelminti Molluschi, Poriferi Ambiente terreste Batteri xilofagi In simbiosi con Artropodi Vertebrati Funghi Batteri azotofissatori Alghe verdi Piante vascolari Piante con noduli radicali Funghi

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146 Predazione e parassitismo possono non rappresentare coazioni negative in maniera univoca Anche la popolazione predata o parassitata riceve un vantaggio (estensione della nicchia realizzata) PARASSITISMO Associazione antagonistica specifica Convergenza evolutiva di tutti i phyla parassiti: Sviluppo del digerente Aumento della fertilità Ermafroditismo Riduzione degli apparati (nervoso, muscolare, senso, locomotorio) 1. Generale equilibrio del sistema ospite-parassita 2. Tendenza ad esplosioni parassitiche in ecosistemi perturbati o per intrusioni accidentali

147 PREDAZIONE Un predatore è un organismo che utilizza altri organismi vivi, della stessa specie o meno, come fonte di energia e nel far questo rimuove individui dalla popolazione delle prede. Con il termine di predazione si intendono anche i rapporti ospiteparassita e ospite-parassitoide (insetti). CLASSIFICAZIONE DEI PREDATORI TASSONOMICA o Carnivori o Erbivori o Onnivori FUNZIONALE (Thompson,1982): o Predatori veri o Pascolatori o Parassitoidi o Parassiti

148 PREDAZIONE Predazione estesa all erbivoria e ai parassitoidi La predazione rappresenta il fattore di controllo della popolazione predata e della struttura di comunità Il prelievo nelle comunità in equilibrio si limita a percentuali comprese tra il 3 e il 10% nella popolazione predata Es Lupo alce Lupo pecora Dall (stadi giovanili e finali) Leone gnu (8% della produzione netta)

149 Esperimento di rimozione di un predatore Stella genere Pisaster, controllo su una comunità di 15 specie di erbivori (chitoni, patelle, bivalvi) Risultato (6 anni) Comunità di 8 specie rappresentata > gen Mytilus

150 Le aquile della foresta amazzonica, mantenendo bassa la popolazione delle scimmie frugivore, favorisce la diversità delle specie vegetali Harpia harpia: predatore terminale nella foresta amazzonica

151 La predazione limita le specie di maggior successo del livello trofico inferiore abbassando la loro capacità competitiva e favorendo l affermazione di altre specie La predazione favorisce la diversità

152 Principali cause di scomparsa dei predatori Sottrazione di habitat La frammentazione del territorio porta alla scomparsa di rifugi e di territori di caccia sufficientemente ampi Effetti ecotossicologici degli inquinanti Per effetto della biomagnificazione dei composti liposolubili Caccia e persecuzione A scopo trofeistico o per errata definizione di nocivi

153 Bioaccumulo e biomagnificazione del DDT

154 PREDAZIONE E ADATTAMENTO Predatori e prede hanno evoluto adattamenti spesso molto complessi: predazione più efficiente riduzione della probabilità di cattura Criptismo ed Aposematismo CRIPTISMO Presenza in una specie di particolari caratteristiche morfologiche o comportamentali che rendono difficilmente individuabile da parte dei predatori Omocromia omomorfia Inganno dell ombra Colorazioni disruptive Mascheramento Melanismo industriale

155 APOSEMATISMO Le prede potenziali che hanno acquisito una qualche forma di difesa contro i predatori (es. incommestibilità) traggono vantaggio dall avvertirli di tali difese con segnali appropriati quali colorazioni vistose e contrastanti. Grazie all aposematismo le prede vengono riconosciute come inappetibili dai predatori che evitano di nutrirsene

156 Il ragno-granchio Misumena vatia si presenta giallo o bianco a seconda dei fiori sui quali sosta, rispettivamente emettendo o riassorbendo una particolare secrezione giallastra. Un esemplare di Choeradolis perfettamente criptico su foglie di cui imita anche le nervature!!

157 Molto caratteristici sono i cosiddetti insetti stecco (Bacillus spp) che possiedono una forma ed una colorazione simili a quella di ramoscelli e possono presentare, anche nell'ambito della stessa specie, variazioni cromatiche a seconda della pianta sulla quale vivono. Molte farfalle tropicali dei generi Kallima, Anaea e Doleschallia, presentano le ali differentemente colorate sulla superficie dorsale e ventrale

158 Macchie oculari sulla faccia inferiore delle ali della farfalla Caligo prometheus Macchie oculari nel saturnide sudamericano Automeris memusae

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