Citoscheletro. Altamente dinamico. Densa rete di fibre proteiche. Conferisce alla cellula: Resistenza meccanica. Controllo della forma
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- Evelina Toscano
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1 Citoscheletro
2 Citoscheletro Densa rete di fibre proteiche Altamente dinamico Conferisce alla cellula: Resistenza meccanica Controllo della forma Permette ed indirizza il movimento
3 Componenti del Citoscheletro 3 tipi di fibre: Unità Globulari Microtubuli Microfilamenti Unità Fibrose Filamenti Intermedi
4 Componenti del Citoscheletro
5 Come appaiono i componenti del citoscheletro in una cellula osservata al TEM (fibroblasto)
6 Confronto nella distribuzione tra i componenti del citoscheletro
7 Microtubuli
8 Microtubuli Sono i filamenti più spessi Diametro 25 nm Lunghezza diversi µm Formati da sub-unità globulari Tubulina Strutture molto dinamiche (Si assemblano-disassemblano)
9 Funzione dei Microtubuli -sostegno e forma alle cellule -trasporto degli organelli e organizzazione interna alle cellule; -formazione del fuso mitotico e separazione dei cromosomi; -ciglia e flagelli
10 I microtubuli La tubulina è un dimero formato da due subunità di sequenza amino-acidica simile chiamate tubulina α e tubulina ß. I dimeri di tubulina polimerizzano a formare lunghe catene chiamate protofilamenti. La tubulina lega il GTP e lo idrolizza in GTP quando polimerizza
11 Formazione dei microtubuli Nella cellula i protofilamenti sono assemblati a gruppi di tredici in una struttura che nel complesso forma il microtubulo. I protofilamenti si avvolgono a spirale e decorrono paralleli tra di loro intorno all'asse del microtubulo
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13 La vita media di un microtubulo è di soli 10 minuti. Sono in continuo stato di assemblaggio e disassemblaggio. I microtubuli sono polarizzati con una parte negativa a crescita lenta e una parte positiva a crescita rapida. Dinamica dei Microtubuli Caratteristica nota come instabilità dinamica.
14 Centrosoma e Centrioli I microtubuli si formano in un area denominata MTOC: Centro Organizzatore dei MicroTubuli Nell interfase MTOC prende il nome di Centrosoma localizzato vicino al nucleo e associato con due Centrioli circondati da materiale pericentriolare Centrioli sono costituiti da triplette di microtubuli disposti a cerchio
15 Centro Organizzatore dei Microtubuli Il materiale pericentriolare presenta due proteine γ- Tubulina - Conformazione ad anello alla base del microtubulo nascente - Serve da stampo nella nucleazione - Pericentrina La porzione negativa del microtubulo è collegata con il MTOC.
16 Microtubuli, fuso mitotico e centrioli Centrioli "organizzano" i microtubuli per la divisione cellulare
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18 Sostanze che bloccano la mitosi agendo sul citoscheletro sono utilizzate per la cura del cancro Colchicina, colcemide, vincristina e vinblastina Si legano alla tubulina e impediscono la formazione dei microtubuli (polimerizzazione) Questo blocca la mitosi Taxolo Stabilizza i microtubuli, Anche questo blocca la mitosi
19 Proteine associate ai microtubuli MAP (microtubules associated proteins) proteine associate ai microtubuli Sono proteine ad alto peso molecolare Arrivano a costituire il 20 % della massa totale
20 Proteine associate ai microtubuli Due classi di MAP MAP non motrici In grado di coordinare l organizzazione dei microtubuli nel citoplasma MAP motrici Chinesina e Dineina Microtubuli e le proteine ad essi associate (MAP) permettono il movimento delle vescicole o degli organelli cellulari all interno della cellula
21 MAP di tipo I mediano il legame dei microtubuli con altri componenti del citoscheletro o con proteine di membrana (Es.: Map1) MAP di tipo II, stabilizzano i microtubuli: Es.: Map2 (dendriti), Tau (assoni) Altri tipi di MAP, Molte legano le estremità dei microtubuli e ne regolano la polimerizzazione. Es.: catastrofina
22 MAP Motrici Chinesina e Dineina Fanno da ponte fra i microtubuli e le vescicole intracellulari Si muovono in direzioni opposte sui microtubuli, che agiscono da binario, trasportando le vescicole intracellulari
23 MAP Teste Globulari Catene pesanti Motrici Legano i microtubuli e l ATP Attività ATPasica Il legame e l idrolisi dell ATP permettono il movimento Code Catene pesanti e leggere Legano gli organelli cellulari o le vescicole da muovere
24 MAP Motrici Chinesina Si muove verso la porzione positiva Dineina Si muove verso quella negativa Video 9.5
25 Neurone Cellula cigliata
26 Trasporto Assonico Microtubuli orientati con estremità + verso il terminale assonico Autostrada per il trasporto delle sostanze sintetizzate nel corpo cellulare (trasporto anterogrado) Trasporto retrogrado veicola materiale dal terminale assonico al corpo cellulare
27 Ciglia e Flagelli Microtubuli raggruppati a formare strutture per il movimento 9+2 coppie di microtubuli Associati alla Dineina Ciglia, molte e corte Flagelli, singoli e lunghi
28 Ciglia Strutture mobili che si proiettano dalla superficie libera di alcuni epiteli Trachea, Tube di Falloppio Lunghezza 7-10 µm Possono arrivare anche a metà della lunghezza della cellula 300 ciglia per cellula Richiedono ATP per il movimento Muovono le sostanze sulla superficie
29 Ciglia Movimento utile per la pulizia delle superfici Non fumatori Fumatori
30 Movimento delle ciglia Il movimento di ciglia e flagelli avviene grazie allo scorrimento dei microtubuli per mezzo di MAP motrici
31 Flagelli Disposizione dei microtubuli e richieste di ATP simile a ciglia Movimento di singole cellule Molto lunghi 3-4 volte la lunghezza della cellula Uno per cellula Alcuni Batteri Protozoi Spermatozoi
32 Spermatozoi
33 Microfilamenti
34 Microfilamenti Filamenti di actina sono sottili e flessibili Accorpati piuttosto che isolati Associati alla membrana plasmatica Ubiquitari
35 Microfilamenti FUNZIONE: Supporto strutturale Movimento cellulare Producono la forza contrattile interagendo con la Miosina
36 Filamenti sottili 6-7 nm Actina Globulare (G) e Filamentosa (F)
37 Localizzazione Microfilamenti Microvilli Anima e rete basale Stress fibers Appendici della cellula in movimento Anello contrattile durante divisione cellulare
38 I microfilamenti si associano alla membrana plasmatica Es.: Spectrina: eritrociti; Distrofina: muscolo
39 Eritrociti: Spectrina e Anchirina
40 Distrofina: muscolo
41 Diverse proteine interagiscono con l actina con finalità differenti: - Favorire la polimerizzazione (ARP2/3) - Inibire la polimerizzazione (Timosina) - Stabilizzare le estremità (Cap Z) - Stabilizzare i filamenti (Filamina) - Riorganizzare le fibre tagliandole (Gelsonina e Cofilina)
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43 Il motore molecolare dei microfilamenti è la miosina. Le miosine sono di due tipi: -miosine muscolari, si trovano nelle cellule muscolari per la contrazione; Miosine -miosine non muscolari, ubiquitarie, trasporto vescicolare
44 Movimento mediato dalle miosine
45 Movimento mediato dalle miosine Cambiamento conformazionale regolato dall utilizzo dell ATP
46 Contrazione muscolare
47 Esempi di contrattilità e motilità non muscolare Citodieresi Anello contrattile di actina e miosina
48 Microfilamenti e movimento cellulare I movimenti coordinati che le cellule compiono spostandosi su una superficie sono in sequenza: 1) estensione del bordo avanzante, 2) attacco del bordo avanzante al substrato, 3) distacco dell adesioni focali e retrazione del bordo posteriore
49 Microfilamenti e movimento cellulare Cellula spinge prolungamenti in avanti Lamellipodi e Filopodi Protrusioni aderiscono alla superficie Contatti focali Il corpo della cellula viene tirato a rimorchio Lamellipodi Filopodi
50 Microvilli Digitazioni della membrana plasmatica Porzione luminale degli epiteli (Rene, Intestino tenue) Aumentano la superficie esposta di una cellula di circa 30 volte Lunghezza 0.5-1µm 3000 per cellula NON SI MUOVONO
51 Cellule capellute della coclea: stereociglia Orecchio interno Organo del Corti
52 Filamenti Intermedi
53 Filamenti Intermedi Bastoncini resistenti e flessibili Circa 10 nm di spessore Protofilamenti Sub-unità proteiche arrotolate l una sull altra Composizione proteica e dimensioni variabili Solo negli organismi pluricellulari
54 Filamenti Intermedi Resistenza a stress meccanici Più abbondanti in cellule sottosposte a stress meccanico
55 Diverse classi dei filamenti intermedi I classe Cheratine Acide II classe Cheratine Basiche o Neutre III classe Vimentina, Desmina e GFA (proteina fibrillare acida della delle cellule della glia) IV classe Proteine dei Neurofilamenti (NF) V classe Lamine nucleari A, B e C VI classe Nestina
56 Distribuzioni tissutale dei filamenti intermedi Cheratina in cellule epiteliali Vimentina in tessuto connettivo, muscolo e cellule di sostegno del sistema nervoso Desmina in cellule muscolari GFA nelle cellule della glia Neurofilamenti in cellule nervose Nestina nei procursori neuronali Lamina nucleare, è ubiquitaria
57 Cheratinociti Desmosomi e Tonofilamenti Rafforzano le zone sottoposte a stress meccanico
58 Epitelio di transizione IFs Filamenti intermedi particolarmente importanti L epitelio di distende e ritrae continuamente Vescica
59 Citoscheletro e Giunzioni Cellulari
IL NUCLEO. A) Fibre di cromatina di nm. B) Dopo ulteriore stiramento (10 nm)
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