Introduzione alla Biologia dello Sviluppo. Principi generali dello sviluppo embrionale (I. Albanese, G. Augusti-Tocco, C. Campanella) 1 1.

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1 Introduzione alla Biologia dello Sviluppo. Principi generali dello sviluppo embrionale (I. Albanese, G. Augusti-Tocco, C. Campanella) 1 1. Sviluppo embrionale 2 Tipi di uova e sviluppo embrionale in rapporto all ambiente 3 3. Le tappe dello sviluppo embrionale 5 Segmentazione 7 Gastrulazione 10 Organogenesi 12 Differenziamento e meccanismi alla base dello sviluppo embrionale 14 Espressione del genoma, cromosomi puffs e fattori di trascrizione 19 Determinanti citoplasmatici, specificazione autonoma e specificazione condizionata Interazioni cellulari e segnali nello sviluppo (G. Sconzo) Tipi di molecole segnale 29 Molecole segnale a basso peso molecolare 29 Molecole segnale ad alto peso molecolare Recettori 31 Recettori di membrana 31 Altri recettori 34 Proteine segnale che funzionano anche da recettori 34 Regolazione dell interazione ligando-recettore 34 Molecole che regolano e determinano l interazione delle cellule 37 Matrice extracellulare 37 Citoscheletro 39 Adesione cellulare

2 Gametogenesi (S. Garagna, C.A. Redi, M. Zuccotti) La meiosi 45 Differenze tra la meiosi femminile e maschile nei Mammiferi 47 Alterazioni del processo meiotico Spermatogenesi 49 Organizzazione dei tubuli seminiferi 52 Spermioistogenesi o spermiogenesi 53 Ciclo e onda dell epitelio seminifero 56 Regolazione ormonale della spermatogenesi Oogenesi 58 Trascrizione genica negli oociti 59 Oogenesi nei Mammiferi 59 Follicologenesi 62 Oogenesi negli Anfibi La fecondazione (C. Campanella) 71 Blocco meiotico degli oociti in preparazione alla fecondazione 71 Avvicinamento dei gameti: incontro a caso e per chemiotassi Fecondazione nel riccio di mare 74 Attivazione spermatica, reazione acrosomica 74 Interazione gametica con l involucro vitellino e con la membrana ovulare, incorporazione nell uovo e anfimissi

3 75 La fecondazione nel riccio di mare vista dall uovo: attivazione ovulare, meccanismi di difesa alla polispermia, cambiamenti ionici e metabolismo dello zigote 79 Attivazione ovulare 79 Meccanismi di difesa dalla polispermia 80 Aumento di calcio intracellulare, variazione di ph e attivazione del metabolismo dell uovo La fecondazione nei Mammiferi 84 Trasporto e capacitazione 85 Reazione acrosomica Drosophila melanogaster (G. Giudice, C. Campanella, A. Nicotra) Oogenesi L uovo e la segmentazione 96 La gastrulazione e la formazione dei segmenti Organogenesi e formazione della larva 97 Organizzazione del piano corporeo di Drosophila 98 Specificazione degli assi nell embrione di Drosophila 101 Asse antero-posteriore Formazione degli estremi acron e telson Asse dorso-ventrale I geni della segmentazione corporea Transdeterminazione dei dischi immaginali Lo sviluppo della retina di Drosophila Determinazione del sesso in Drosophila 118

4 4.13. Sviluppo dell ala in Drosophila Riccio di mare (G. Giudice, A. Nicotra) Le fasi dello sviluppo 127 L uovo e la segmentazione 127 La gastrulazione 128 La larva 130 La polarità dell embrione e la specificazione degli assi 130 L asse animale-vegetativo 131 L asse orale-aborale 135 La regolazione dell espressione genica durante lo sviluppo dei ricci di mare 135 Network per la regolazione dell espressione genica nell embrione di riccio di mare Caenorhabditis elegans (G. Giudice, C. Campanella, A. Nicotra) L uovo e la segmentazione La gastrulazione e la formazione della larva Polarità antero-posteriore 152 Specificazione autonoma e specificazione condizionata nello sviluppo embrionale di C. elegans Induzione della vulva in C. elegans Apoptosi 157 Regolazione della durata della vita in C. elegans Determinazione del sesso in C. elegans 158

5 Ascidia (A. Nicotra, G. Giudice) Fasi dello sviluppo 161 La fecondazione e la segregazione degli ooplasmi 161 La segmentazione 162 La gastrulazione e la neurulazione 164 La formazione della larva La specificazione degli assi embrionali La specificazione dei territori embrionali Anfibi (A. Nicotra, I. Albanese, G. Giudice) Le fasi dello sviluppo 171 L uovo, la fecondazione e la rotazione corticale 171 La segmentazione 173 Le mappe dei territori presuntivi e la gastrulazione 174 La gastrulazione 175 Neurulazione ed ulteriore sviluppo del foglietto mesodermico 181 L organogenesi e la larva 182 Capacità regolative dell embrione di anfibio. Induzione e determinazione embrionale, il Centro di Spemann ed il Centro di Nieuwkoop 184 Esperimenti classici 184 Formazione dell endoderma e induzione del mesoderma 189 Centro di Nieuwkoop e induzione del

6 mesoderma dorsale (Organizzatore) 192 Funzioni dell Organizzatore: induzione neurale Pesce zebra (M. Lancieri) Segmentazione Blastula Periodo di gastrula Determinazione delle mappe presuntive 204 Centri organizzatori delle mappe presuntive, Centro di Nieuwkoop Periodo della segmentazione corporea 205 Somitogenesi 205 Neurulazione Stadio di faringula Periodo della schiusa Formazione degli assi nel pesce zebra 208 Determinazione delle strutture dorso-ventrali 208 Segnali dorsalizzanti 208 Segnali ventralizzanti 210 Induzione del mesoderma e dell endoderma Descrizione dello sviluppo nei Mammiferi e negli Uccelli (S. Garagna, C.A. Redi, M. Zuccotti) Segmentazione e blastula negli ovipari Gastrulazione negli Uccelli 216

7 10.3. Segmentazione e blastula nei vivipari Gastrulazione nei Mammiferi 219 Blastocisti e trofoblasto: determinazione e differenziamento cellulari 219 Annessi embrionali e celoma extraembrionale: sacco del tuorlo, allantoide, amnios, corion, placenta Formazione degli assi negli Uccelli 223 Evoluzione del cordomesoderma: formazione dell asse cordomesodermico e della segmentalità corporea 225 Il mesoderma parassiale 227 Il mesoderma intermedio e ventrale 228 La segmentalità corporea 228 Cellule del nodo di Hensen ed asimmetria L/R Sviluppo del Dictyostelium (S. Bozzaro) Ciclo vitale e sviluppo del Dictyostelium 235 La fase di crescita 235 L inizio dello sviluppo e l aggregazione 237 Lo sviluppo postaggregativo: inizio del differenziamento, formazione di un pattern, generazione e migrazione dello slug 238 La punta organizzatrice: un esempio di organizzatore embrionale, sorgente di segnali morfogenetici 238 Fase finale di sviluppo: culminazione e differenziamento terminale delle spore e dello stelo 238 Meccanismi di regolazione del differenziamento cellulare 241 Cellule pre-spora e diversi tipi di cellule pre-stelo

8 241 Informazione posizionale o segregazione (sorting out)? Come il ciclo cellulare influenza il differenziamento Sviluppo del sistema nervoso (G. Augusti-Tocco, A.M. Tata) Principi generali I precursori neurali La specificazione neurale 254 Controllo epigenetico della neurogenesi: ruolo dei fattori di crescita L induzione neurale La neurulazione Regionalizzazione del tubo neurale La crescita assonale 261 Ruolo della matrice extracellulare 263 Guida mediata da segnali diffusibili Cellule della cresta neurale 263 I derivati della cresta neurale e le vie di migrazioni Sviluppo dell arto (S. Garagna, C.A. Redi, M. Zuccotti) Campo dell arto Assi dell arto 273 L asse prossimo-distale 273 L asse antero-posteriore 275 L asse dorso-ventrale 276

9 Differenziamento delle gonadi nei Mammiferi e determinazione del sesso (S. Garagna, C.A. Redi, M. Zuccotti) Le cellule germinali primordiali 279 Origine delle cellule germinali 279 Origine delle cellule germinali nel topo 279 Migrazione delle cellule germinali primordiali Sviluppo delle gonadi 281 Formazione della gonade indifferenziata 281 Differenziamento delle cellule germinali 281 Differenziamento del testicolo 281 Differenziamento dell ovario 283 Differenziamento delle vie genitali Determinazione del sesso 283 Determinazione primaria del sesso: determinazione genetica 283 Determinazione del sesso nei Mammiferi 285 Determinazione secondaria del sesso: il ruolo degli ormoni 287 Determinazione del sesso ambientale nei Rettili 289 La determinazione del sesso in Bonellia viridis Clonazione e cellule staminali (S. Garagna, C.A. Redi, M. Zuccotti) Clonazione 291 Fattori coinvolti nella riprogrammazione genetica 292 DNA nucleare e mitocondriale

10 292 Modificazione dell espressione genica 293 Epigenetica del DNA, della cromatina e dell architettura nucleare Cellule staminali 293 Staminali germinali, embrionali, somatiche 293 Cellula staminale come entità o come funzione: rinnovo, clonogenicità e potenza differenziativa 296 Impiego delle cellule staminali in medicina rigenerativa La rigenerazione (G. Giudice) Rigenerazione in Hydra Rigenerazione in altri sistemi biologici Una nuova disciplina: la Biologia Evoluzionistica dello Sviluppo ( Evo-Devo ) (G. Barsacchi) I prodromi dell Evo-Devo 309 Geni regolatori dello sviluppo ed evoluzione 311 Cambiamenti nell espressione dei geni regolatori dello sviluppo possono produrre novità evolutive 315 Cambiamenti spaziali nell espressione di geni regolatori 315 Cambiamenti temporali nell espressione di geni regolatori 317 Cambiamenti nel gene regolatore 317 Cambiamenti nella quantità di espressione genica 317

11 Indice analitico