TERMINOLOGIA. Oggi si usa più comunemente la definizione di SISTEMA LIMBICO, che comprende numerose altre componenti

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1 TERMINOLOGIA LOBO LIMBICO Limbus: margine, anello di corteccia disposto sulla faccia mediale di ciascun emisfero intorno alle strutture di passaggio tra telencefalo e diencefalo. le grande lobe limbique Broca, 1878 Oggi si usa più comunemente la definizione di SISTEMA LIMBICO, che comprende numerose altre componenti

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5 FUNZIONI DEL SISTEMA LIMBICO Dai meccanismi ancestrali ai processi cognitivi di ordine superiore Il sitema limbico è preposto all elaborazione: dei comportamenti legati alla salvaguardia della specie Vengono mantenute attive le funzioni di base per la conservazione delle specie, ossia individuare e memorizzare le fonti alimentari, perpetuare la ricerca ciclica dei partner, preparare ed esibire i moduli di difesa e di aggressività contro gli eventuali predatori/competitori delle emozioni e delle risposte che ad esse si accompagnano L espressione comportamentale di un emozione è di norma accompagnata da risposte fisiologiche viscerali (vegetativo/endocrine, attraverso la modulazione dell ipotalamo) e anche somatiche dei meccanismi della motivazione e della ricompensa dei processi di memorizzazione (consolidamento della memoria a breve termine in quella a lungo termine) dei processi dell apprendimento del comportamento, dei pensieri, dei sentimenti, dei desideri, della capacità di immaginare/prevedere il futuro, delle scelte morali\etiche..

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7 COMPONENTI DEL SISTEMA LIMBICO In termini neuroanatomici, il sistema limbico si ritiene formato da Componenti corticali Componenti non corticali (sottocorticali, diencefaliche e del tronco dell'encefalo)

8 Componenti corticali: Porzioni di corteccia telencefalica formazione ippocampale, che consiste di tre sottoparti (contenute nel lobo temporale), il giro paraippocampale e il giro del cingolo. aree della corteccia prefrontale e orbito-frontale del lobo frontale, aree del lobo temporale, parietale, occipitale Componenti non corticali: Telencefalo corpo amigdaloideo, regione settale, porzione ventrale dei nuclei basali, incluso il nucleo accumbens prosencefalo basale (da interpretarsi in generale come la parte ventrale del lobo frontale, infero/anteriormente alla commessura anteriore e lateralmente all'ipotalamo, in prossimità della sede in cui il tratto olfattorio termina dividendosi nella stria olfattoria laterale e in quella mediale). Diencefalo e tronco dell'encefalo alcuni nuclei del talamo e l'ipotalamo alcune parti del mesencefalo e del bulbo

9 Rassegna dei componenti del sistema limbico

10 COMPONENTI CORTICALI formazione ippocampale, che consiste di tre sottoparti (contenute nel lobo temporale) giro paraippocampale giro del cingolo aree della corteccia prefrontale e orbito-frontale del lobo frontale aree del lobo temporale, parietale, occipitale

11 Corteccia associativa del sistema limbico 11

12 COMPONENTI NON CORTICALI corpo amigdaloideo regione dei nuclei settali (regione settale) prosencefalo basale parte dei nuclei della base talamo ipotalamo mesencefalo "Iimbico" sistema olfattivo

13 COMPONENTI NON CORTICALI Nel Telencefalo Il corpo amigdaloideo, dal punto di vista funzionale, e attraverso le sue connessioni, è componente principale del sistema limbico.

14 Nel Telencefalo COMPONENTI NON CORTICALI La regione settale include due componenti: i giri corticali disposti inferiormente al rostro del corpo calloso, la corteccia settale e alcuni dei nuclei profondamente disposti rispetto a questa, i nuclei settali. Il termine regione settale include sia i giri corticali che i nuclei

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16 COMPONENTI NON CORTICALI Nel Telencefalo Il prosencefalo basale. Regione sottocorticale composta da numerosi raggruppamenti cellulari. Questa regione presenta connessioni con numerose aree corticali limbiche e con la corteccia prefrontale. Uno dei nuclei più importanti è il nucleo basale di Meynert. Circonvoluzione paraterminale Nucleo della benderella diagonale di Broca Sostanza perforata anteriore (tubercolo olfattivo) Nucleo basale di Meynert a volte inclusi anche Striato ventrale Pallido ventrale Nucleo accumbens.

17 Alcune componenti del prosencefalo basale

18 COMPONENTI NON CORTICALI Parte dei nuclei della base Si sa oggi che la porzione ventrale del putamen e quella del globo pallido sono coinvolte nelle funzioni limbiche e rappresentano parti estese del sistema limbico. Queste componenti funzionali i sono denominate striato ventrale e pallido ventrale. Il nucleo accumbens rappresenta una specifica area nucleare adiacente alla regione dei nuclei settali

19 COMPONENTI NON CORTICALI Nel Diencefalo Dei nuclei del talamo, il gruppo dei nuclei anteriori e il nucleo dorsomediale sono inseriti in una parte delle vie del sistema limbico; ritrasmettono infatti informazioni dai nuclei sottocorticali alla componente corticale del sistema limbico (il giro del cingolo e le aree della corteccia prefrontale).

20 COMPONENTI NON CORTICALI Nel Diencefalo L'ipotalamo giace inferiormente e alquanto anteriormente rispetto al talamo, e nell insieme costituisce una componente importante del sistema limbico

21 Nel Mesencefalo COMPONENTI NON CORTICALI Le componenti estese del sistema limbico comprendono nuclei localizzati a livello del mesencefalo, che nell'insieme costituiscono il mesencefalo limbico, che corrisponde a varie porzioni della formazione reticolare (FR). Numerosi fasci discendenti interconnettono centri limbici superiori con il mesencefalo limbico.

22 Sistema olfattivo COMPONENTI NON CORTICALI Il sistema olfattivo è descritto con il sistema limbico perché molte delle sue componenti terminano in corrispondenza delle aree limbiche. Le afferenze olfattive proiettano direttamente al sistema limbico (senza ritrasmissione talamica).

23 Descrizione dei componenti principali del sistema limbico

24 La formazione ippocampale include aree corticali filogeneticamente antiche, che nell'uomo presentano un numero di strati inferiore a sei e sono localizzate profondamente sulla superficie mediale del lobo temporale. Comprende 3 parti: 1- L'ippocampo proprio 2- Il giro dentato 3- La regione subicolare (subiculum): FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO

25 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO

26 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO

27 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO Capsula interna Putamen

28 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO

29 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO 1- L'ippocampo proprio: un'area corticale trilaminare, che durante lo sviluppo si avvolge su se stessa nella profondità del lobo temporale fino a non poter essere più visualizzabile sulla superficie degli emisferi cerebrali. Forma un voluminoso rilievo che sporge nel corno temporale del ventricolo laterale

30 1- L'ippocampo proprio: FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO Corteccia a 3 strati Dalla forma di questa struttura in sezioni frontali deriva il nome di ippocampo, e in particolare dal termine greco che indica il cavalluccio marino. L'altro nome con cui è nota quest'area è "corno di Ammone" (CA) dal nome di una divinità egizia con la testa di ariete; la sezione trasversa dell'ippocampo proprio, infatti, ricorda appunto le corna di un ariete. AMMONE Epiteto del dio Min, significa colui che si nasconde. Ammone in questa veste è raffigurato come un re con la veste corta e la collana. In origine Ammone era il dio di Tebe. Quando la città divenne la capitale dell'egitto, Ammone aumentò d'importanza incamerando pure le caratteristiche di Ra e divenendo così Ammon-Ra poté fregiarsi del titolo di re degli dèi. Difatti era l'unico dio egizio ad essere adorato in tutto l'egitto

31 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO 2- Il giro dentato: anche questa è un'area corticale trilaminare, situata sulla superficie; si presenta come un sottile ponte di sostanza grigia dentellato. Durante il processo di sviluppo il margine della corteccia si distacca e si pone in rilievo assumendo la denominazione di giro dentato. La sua superficie corticale presenta dentellature, dalle quali prende il nome.

32 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO 3- La regione subicolare (subiculum): rappresenta un'area corticale di transizione nel passaggio dalla corteccia trilaminare della formazione ippocampale all'area del giro paraippocampale e alle aree corticali composte da cinque o sei strati. Essa continua con la sostanza grigia del giro paraippocampale, localizzato sulla superficie inferiore dell'encefalo.

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34 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO Morfogenesi dell ippocampo 3 strati 3 strati 4-5 strati 6 strati

35 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO Tipi di corteccia presenti nella formazione dell ippocampo Continuità della sostanza grigia dall'ippocampo proprio attraverso una zona intermedia, la regione subicolare, fino alla sostanza grigia del giro paraippocampale. L'ippocampo proprio consta di una corteccia di 3 strati La regione subicolare consta di 4 o 5 strati Il giro paraippocampale è per lo più formato da neocorteccia, con la caratteristica struttura a 6 strati.

36 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO CONNESSIONI Giro dentato Ippocampo proprio FORNICE Via efferente per i corpi mammillari e i nuclei settali Subiculum Giro paraippocampale Ampie zone corticali Numerosissimi collegamenti in ingresso e in uscita Amigdala

37 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO Efferenze a) Proiezioni diffuse dirette a molte zone corticali attraverso la circonvoluzione paraippocampale (grande divergenza dell output ippocampale) a) Proiezioni più «specifiche» veicolate tramite il fornice

38 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO Principali afferenze della formazione dell ippocampo 38

39 FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO Principali efferenze della formazione dell ippocampo 39

40 FORNICE Il fornice è un fascio di fibre che originano dalla formazione ippocampale e decorrono superiormente rispetto al talamo, dove sono localizzati i fornici dei due lati, disposti appena inferiormente al corpo calloso Le fibre terminano nella regione settale e nei nuclei mammillari dell'ipotalamo. Alcune fibre del fornice veicolano informazioni da queste regioni alla formazione ippocampale per via retrograda. Il fornice dovrebbe essere quindi considerato come un fascio di fibre di associazione facente parte delle vie del sistema limbico, contenente fibre che conducono impulsi bidirezionali Paragonabile come dimensioni alla piramide bulbare o al nervo ottico. Tuttavia non spiega, con le sue proiezioni settali e talamiche, la grande divergenza dell output ippocampale, che utilizza in uscita anche il giro paraippocampale e quindi vaste proiezioni corticali

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44 Riferimento topografico importante: Commessura anteriore (connette controlateralmente amigdala, formazione ippocampale, giro paraippocampale, parte anteriore del lobo temporale) Fibre precommissurali, dirette alla regione settale Fibre postcommissurali, dirette ai corpi mammillari Commessura anteriore

45 EFFERENZE DALLA FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE Dal subiculum, attraverso il fornice e i corpi mammillari ai nuclei anteriori del talamo e al giro del cingolo Le fibre del fornice (che veicolano segnali dalla formazione ippocampale) possono essere seguite fino ai nuclei mammillari (come fibre postcommessurali). Un voluminoso tratto origina dai nuclei mammillari, il tratto mammillotalamico, e le sue fibre sono dirette a nuclei di associazione del talamo, chiamati gruppo dei nuclei anteriori. Gli assoni dai nuclei anteriori del talamo decorrono attraverso il braccio anteriore della capsula interna e terminano in corrispondenza della corteccia del giro del cingolo, dopo aver preso parte alla costituzione del corpo calloso

46 EFFERENZE DALLA FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE

47 EFFERENZE DALLA FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE Dal subiculum verso i corpi mammillari Circuito di Papez (1937) Emozioni, affettività, memoria.. 5 1

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49 EFFERENZE DALLA FORMAZIONE DELL IPPOCAMPO CHE UTILIZZANO IL FORNICE Dall ippocampo propriamente detto ai nuclei settali

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51 AMIGDALA

52 AMIGDALA Ruolo importante nel comportamento emozionale Implicata nelle esperienze emozionali Consente, ad esempio, di riconoscere il contenuto emozionale di un discorso Determina l espressione comportamentale delle emozioni Può evocare risposte emotive violente (paura, ansia, attacco, fuga) È ritenuta il centro di integrazione di processi neurologici superiori, coinvolta anche nei sistemi della memoria emozionale. Compara gli stimoli ricevuti con le esperienze pregresse Elabora gli stimoli olfattivi. La componente emotiva delle risposte comportamentali o psichiche degli individui è ritrasmessa alla corteccia frontale, dove viene pianificata la possibile risposta decisionale. In questo modo, la risposta dell'individuo contiene l'aspetto emotivo della situazione contingente.

53 AMIGDALA Impegno dell amigdala e memoria (1) Le vie afferenti che provengono dal talamo forniscono solo una percezione rudimentale (informazioni primitive) dell'evento esterno ma sono più brevi e quindi più veloci rispetto alle vie provenienti dalla corteccia, che offrono rappresentazioni più dettagliate e accurate ma richiedono più tempo per le connessioni talamo-corteccia-amigdala. Il risparmio di tempo potrebbe essere il motivo dell'esistenza di due vie, una corticale e una subcorticale. Sia gli animali che l'uomo hanno bisogno di un meccanismo di reazione rapido anche se approssimativo per fronteggiare un evento avverso. La via talamo-amigdaloidea può essere particolarmente utile per le situazioni che richiedono una risposta immediata. Questa configurazione permette di iniziare nell'amigdala le reazioni emotive (aumento del ritmo respiratorio, della pressione arteriosa e del battito cardiaco, urla di paura, fuga) ancor prima di riconoscere perfettamente a che cosa si sta reagendo. Contemporaneamente, i sistemi mnemonici vengono controllati con precedenza assoluta per richiamare ogni informazione utile nella situazione di paura.

54 AMIGDALA Impegno dell amigdala e memoria (2) In seguito il coordinamento delle informazioni (acustiche, visive, tattili, etc) a livello corticale permette la verifica dell'esistenza dell'evento pericoloso per reagire pienamente o per far cessare la risposta che si era velocemente instaurata. L amigdala è dunque l'archivio della nostra memoria emozionale, in quanto analizza l esperienza corrente in rapporto a quanto già accaduto nel passato: quando la situazione presente e quella passata hanno un elemento chiave simile, l amigdala lo identifica come una associazione ed agisce, talvolta, prima di avere una piena conferma. Ci comanda precipitosamente di reagire ad una situazione presente secondo paragoni di episodi simili, anche di molto tempo fa, con pensieri, emozioni e reazioni apprese e fissate in risposta ad eventi analoghi. L amigdala può reagire prima che la corteccia sia consapevole di quanto sta accadendo, e questo perché l emozione grezza viene scatenata in modo indipendente dal pensiero cosciente, e generalmente prima di esso Mentre l ippocampo «ricorda» i fatti, l amigdala ne giudica il contenuto emozionale. L'amigdala quindi fornisce a ogni stimolo il livello giusto di attenzione, lo arricchisce di emozioni e, infine, ne avvia l'immagazzinamento sotto forma di ricordo.

55 AMIGDALA Svolge un ruolo fondamentale nella percezione ed espressione della PAURA A. Hitchcock, 1960, Psycho Risposta della RM funzionale

56 AMIGDALA Contiene numerosi nuclei, che possono essere suddivisi in 3 gruppi: 1. BASOLATERALI 2. CENTRALI 3. CORTICOMEDIALI 56

57 AMIGDALA 57

58 AMIGDALA Nuclei basolaterali (proiettano anche ai centrali per il condizionamento alla paura) SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONI Effetti «ascendenti» su ampie zone della corteccia

59 Nuclei centrali (ricevono anche dai basolaterali per il condizionamento alla paura) SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONI Effetti «discendenti» sul tronco encefalico 59

60 Nuclei corticomediali Proiezioni verso l ipotalamo attraverso la stria terminale per modulare l attività dell ipofisi SIGNIFICATO DELLE PROIEZIONI Effetti correlati all olfatto Azione di controllo neuroendocrino 60

61 Afferenze Efferenze Giro paraippocampale Stimoli olfattivi, attraverso la stria olfattoria laterale Aree corticali sensitive Talamo Informazioni gustative e sensitive viscerali AMIGDALA Stria terminale Via Amigdalofuga ventrale Ipotalamo Regione settale Talamo Ipotalamo Centri viscerali del tronco encefalico, FR Proencefalo basale (Striato ventrale, nucleo di Meynert, ) e varie zone corticali

62 AMIGDALA Efferenze veicolate dalla stria terminale verso i nuclei settali e l ipotalamo

63 REGIONE SETTALE : bersaglio di Ippocampo e Amigdala La regione settale include sia aree corticali che sottocorticali appartenenti al prosencefalo. I nuclei che giacciono profondamente rispetto a questa regione sono chiamati nuclei settali La regione settale riceve afferenze dalla formazione ippocampale attraverso le fibre precommessurali del fornice e del corpo amigdaloideo attraverso la stria terminale. La maggiore connessione della regione settale con l'ipotalamo e il mesencefalo limbico avviene attraverso il fascicolo mediale del telencefalo (o mediale del prosencefalo). Fornice Stria terminale

64 Porzione limbica dei nuclei della base

65 Porzione limbica dei nuclei della base

66 NUCLEO ACCUMBENS Nucleus accumbens septi pellucidi - il nucleo che si appoggia al setto pellucido. Coinvolto in: STATI MOTIVAZIONALI Stati impulsivi Aspirazioni personali e sociali BENESSERE La stimolazione elettrica di questo nucleo induce un intenso senso di bemessere (terapia del dolore). DIPENDENZE Le sostanze d abuso provocano un potenziamento della TRASMISSIONE DOPAMINERGICA (area tegmentale ventrale del mesencefalo nucleo accumbens corteccia prefrontale).

67 TALAMO LIMBICO 1 - NUCLEO DORSOMEDIALE Riceve informazioni sullo stato emotivo dall amigdala (via amigdalofuga ventrale) e le ritrasmette alla corteccia pre-frontale (braccio anteriore della capsula interna). Tali connessioni sono coinvolte nelle: REAZIONI UMANE AL DOLORE; esperienze di gratificazione e punizione; ELABORAZIONE DELLA SOFFERENZA (componente emotiva dell esperienza vissuta). Caso di Phineas Gage e lobotomia frontale.

68 NUCLEO DORSOMEDIALE In questo disegno è mostrato il talamo di entrambi i lati, con particolare attenzione alla massa nucleare mediale di ciascuno di essi, il nucleo dorsomediale, uno dei più rilevanti tra i nuclei di associazione del talamo. Inferiormente è disposto il corpo amigdaloideo e con esso un suo fascio di associazione, la via amigdalofuga ventrale, le cui fibre proiettano al nucleo dorsomediale. Questa via veicola le informazioni emotive al talamo. Il nucleo dorsomediale riceve informazioni da varie altre fonti, inclusi altri nuclei talamici e alcuni nuclei ipotalamici. Il nucleo dorsomediale proietta in maniera consistente al lobo frontale, in particolare alle aree della corteccia anteriori, ossia alla corteccia prefrontale. Le proiezioni così integrano la componente emotiva dell'esperienza vissuta o della risposta comportamentale La nostra comprensione del sistema limbico oggi include le sue estese connessioni con la corteccia prefrontale, specificamente con la porzione orbitaria e mediale del lobo frontale; nel loro complesso tali connessioni prendono il nome di prosencefalo limbico. Estese aree del sistema limbico e della corteccia associativa del lobo frontale, in particolare le sue porzioni orbitarie e mediali, sono coinvolte nelle reazioni umane al dolore, particolarmente al dolore cronico, così come nelle esperienze di gratificazione e punizione e nell'elaborazione di fatti o accadimenti tristi. Considerazione cliniche psicochirurgia PHINEAS GAGE

69 TALAMO LIMBICO 2 - NUCLEI ANTERIORI Dal subiculum, attraverso il fornice e i corpi mammillari ai nuclei anteriori del talamo e al giro del cingolo Le fibre del fornice (che veicolano informazioni dalla formazione ippocampale) possono essere seguite fino ai nuclei mammillari (come fibre postcommessurali). Un voluminoso tratto origina dai nuclei mammillari, il tratto mammillotalamico, diretto a nuclei di associazione del talamo, chiamati gruppo dei nuclei anteriori. Gli assoni dai nuclei anteriori del talamo decorrono attraverso il braccio anteriore della capsula interna e terminano in corrispondenza della corteccia del giro del cingolo.

70 COMPONENTI NON CORTICALI corpo amigdaloideo regione dei nuclei settali (regione settale) prosencefalo basale parte dei nuclei della base talamo ipotalamo mesencefalo "Iimbico" sistema olfattivo

71 IPOTALAMO Alcune delle maggiori afferenze all'ipotalamo provengono dalle strutture del sistema limbico, incluso il corpo amigdaloideo (attraverso la stria terminale e la via amigdalofuga ventrale) e dalla formazione ippocampale (attraverso il fornice). Alcune funzioni vitali, come la fame e la sete, l'istinto sessuale (per il mantenimento della specie), il controllo della temperatura corporea, che coinvolgono l attività dell ipotalamo, sono regolate dalle strutture limbiche. L'ipotalamo risponde in due modi differenti: 1. come struttura neuroendocrina controlla l'attività dell ipofisi 2. come struttura neurale è connesso al sistema limbico e può agire in un comparto effettore che si basa principalmente sul sistema nervoso autonomo

72 IPOTALAMO Controllo ipotalamico sul SISTEMA ENDOCRINO L ASSE IPOTALAMO-IPOFISI SISTEMA NEUROENDOCRINO PARVICELLULARE Fascio tubero-infundibolare eminenza mediana - plesso primario del sistema portale ipofisario. Fattori di rilascio o di inibizione della secrezione di ormoni ipofisari SISTEMA NEUROENDOCRINO MAGNICELLULARE Fascio ipotalamo-ipofisario neuroipofisi. ADH/vasopressina e ossitocina.

73 Controllo ipotalamico su sistemi efferenti del tronco encefalico e del midollo spinale L ipotalamo proietta a nuclei efferenti viscerali generali del tronco encefalico (Edinger-Westphal, salivatorio superiore ed inferiore, dorsale del vago) nuclei efferenti viscerali speciali del tronco encefalico (motore del trigemino, motore del faciale, ambiguo) colonne efferenti viscerali del midollo spinale (sostanza grigia intermedio-laterale) formazione reticolare IPOTALAMO

74 MESENCEFALO "LIMBICO" Un certo numero di vie del sistema limbico termina nell'ambito della formazione reticolare del mesencefalo, incluso il grigio periacqueduttale, facendo supporre che queste aree siano componenti del sistema limbico esteso. Ciò ha condotto ad adottare il termine di «mesencefalo limbico».

75 MESENCEFALO "LIMBICO" 1. Fascicolo mediale del prosencefalo (connette la regione settale col mesencefalo attraverso l ipotalamo) 2. Fascicolo longitudinale posteriore (connette l ipotalamo al mesencefalo limbico) 3. Fascicolo mammillo-tegmentale (connette i corpi mammillari con la FR mesencefalica) FORMAZIONE RETICOLARE DEL MESENCEFALO AREA TEGMENTALE VENTRALE DEL MESENCEFALO

76 MESENCEFALO "LIMBICO" Fasci che trasmettono informazioni dalle componenti limbiche telencefaliche e diencefaliche al mesencefalo ( e anche più in generale ad altre sedi del tronco encefalico per il reclutamento di altre risposte mediate dal parasimpatico) 1. Fascicolo mediale del prosencefalo (connette la regione settale col mesencefalo attraverso l ipotalamo) 2. Fascicolo longitudinale posteriore (connette l ipotalamo al mesencefalo limbico) 3. Fascicolo mammillo-tegmentale(connette i corpi mammillari con la FR mesencefalica)

77 SISTEMA LlMBICO: SINTESI Dopo aver studiato accuratamente le strutture e le connessioni del sistema limbico, riteniamo opportuno offrire una sintesi delle basi anatomiche del vissuto emotivo. Non è facile comprendere in che modo il sistema limbico sia responsabile di alcune reazioni richieste dalla definizione di emozione Le componenti cardine del sistema limbico sono il lobo limbico (le regioni corticali, inclusa la formazione ippocampale, il giro paraippocampale e il giro del cingolo), il corpo amigdaloideo, l'ipotalamo e la regione settale. Tali strutture sono interconnesse da fibre di sostanza bianca (per esempio il circuito di Papez). In quale modo il sistema limbico influenza le modificazioni dei sistemi fisiologici (endocrino e del sistema nervoso autonomo), l'attività motoria (come parte del comportamento) e lo stato mentale (reazioni psicologiche/psichiatriche)?

78 Risposte del sistema limbico Risposte fisiologiche Ormonali e omeostatiche (Ipotalamo) Autonomiche (Sistema Nervoso Autonomo) Risposte comportamentali Attività motorie legate al soddisfacimento dei bisogni primari (sete, fame, regolazione temperatura, riproduzione..), alle situazioni di lotta-fuga, Risposte psicologiche Coinvolgono le cortecce limbiche, attraverso cui le emozioni raggiungono il livello della consapevolezza e della coscienza ed entrano nei processi decisionali

79 L'ipotalamo non è soltanto un insieme di nuclei effettori del sistema nervoso autonomo, ma un centro di coordinazione che integra afferenze diverse in modo da permettere all'organismo di dare risposte vegetative e somatiche ben organizzate, coerenti e appropriate. Connessioni fra sistema limbico e sistemi effettori coinvolti nella espressione comportamentale delle emozioni

80 Risposte fisiologiche ormonali Risposte ormonali e omeostatiche: le variazioni ormonali sono regolate dall'ipotalamo e rappresentano parte delle risposte fisiologiche agli stati emotivi, sia nella fase acuta che in quella cronica. Sistema parvicellulare (Regione periventricolare)

81 Risposte fisiologiche autonomiche Un ampio numero di risposte simpatiche e parasimpatiche accompagna gli stati emotivi: variazioni del diametro della pupilla (negli stati di paura), di salivazione, sudorazione, ventilazione, pressione arteriosa, frequenza cardiaca e funzioni gastrointestinali. Queste sono controllate in parte dall'ipotalamo e dalle connessioni del sistema limbico con il mesencefalo e il bulbo.

82 Risposte stereotipate (reazioni di difesa, attacco/fuga, comportamenti sessuali, Ad esempio, il ringhiare dei carnivori) L'attività del sistema limbico coinvolge aree del mesencefalo, soprattutto la formazione reticolare e altri nuclei del tronco dell'encefalo in maniera specifica. La FR presenta sia bersagli nel tronco dell encefalo che nel midollo spinale. Il miglior esempio è rappresentato probabilmente dalle espressioni facciali associate alle emozioni in risposta al dolore o a situazioni gradevoli, che sono generate dal tronco dell'encefalo, e la risposta base di lotta o fuga in situazioni di pericolo che coinvolge anche il midollo spinale. Tutte queste attività presentano un numero considerevole di circuiti motori che ne permettono l'esecuzione.

83 Attivazione motoria da parte dell asse costituito da Sistema limbico e Ipotalamo Bersagli viscerali generali (muscoli lisci) Bersagli viscerali speciali nel tronco encefalico (muscoli striati degli archi faringei) agendo sia direttamente che con la mediazione della FR Bersagli somatici (muscoli striati derivati dai somiti) tramite la FR

84 Reazioni psicologiche Le aree della neocorteccia coinvolte nelle funzioni limbiche includono aree della corteccia prefrontale, il giro del cingolo e il giro paraippocampale. L'attività in queste cortecce limbiche (e gli associati nuclei talamici) rappresentano la base anatomica delle reazioni psicologiche alle emozioni. Queste raggiungono il livello di consapevolezza e coscienza divenendo parte del substrato adottato dagli esseri umani nei processi decisionali.

85 Riassumendo,. il sistema limbico possiede numerose connessioni al di fuori di esso, attraverso le quali influenza il sistema endocrino, il sistema nervoso autonomo, l'attività motoria e le funzioni psicologiche dell'encefalo. Le regioni corticali filogeneticamente più antiche, come la formazione ippocampale, svolgono un ruolo aggiuntivo nella creazione di nuove tracce mnesiche, in rapporto soprattutto agli eventi recenti e alle nuove nozioni. Il sistema limbico è intricato e intrigante, nella misura in cui apre una finestra sul comportamento umano, andando oltre le semplici attività motorie e le modalità sensitive. Non risulta sempre chiaro quale sia il contributo di ogni singola parte alla funzione complessiva del sistema e le vie sono anatomicamente mal definite e probabilmente più complicate di quanto oggi si presume.

86 Il sistema limbico con le sue componenti corticali e non corticali include una serie di funzioni, quali ad esempio l'approvvigionamento del cibo, la riproduzione della specie, la reazione di "lotta o fuga", la capacità di percepire emozioni e la capacità di ricordare. È stato anche suggerito che alcuni mammiferi possiedano dei comportamenti caratteristici nei confronti dei nuovi nati, che dipenderebbero dalle strutture limbiche, com' è stato riconosciuto per alcuni roditori e per altri animali; una madre risponde al tono unico del pianto del proprio figlio: il giro del cingolo sembra essere l'area corticale dell'encefalo coinvolta in tale attività. Questa nozione per così dire familiare rappresenta un' altra delle funzioni limbiche. È anche interessante riflettere sull'elaborazione delle funzioni limbiche così strettamente associate allo sviluppo della consapevolezza del sé.