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1 Tessuto Epiteliale Tipi di Tessuto Epiteliale In base a criteri funzionali si distinguono: 1. Epiteli di rivestimento, 2. Epiteli ghiandolari 3. Epiteli sensoriali 4. (Epiteli particolarmente modificati) 1. EPITELI DI RIVESTIMENTO Gli epiteli di rivestimento hanno funzione protettiva o protettiva e di assorbimento. La classificazione degli epiteli di rivestimento è basata: sul numero degli strati di cellule che compongono la lamina epiteliale e sulla forma delle cellule che costituiscono la lamina epiteliale superficiale. Classificazione 1. Numero di strati Se consideriamo il numero degli strati di cellule che compongono un epitelio di rivestimento questo si dice: semplice quando è costituito da un solo strato di cellule che prendono tutte rapporto con la membrana basale. pluristratificato o composto quando è costituito da più strati di cellule sovrapposte e solo quelle dello strato più profondo prendono rapporto con la membrana basale. 2. Forma delle cellule dello strato superficiale Se consideriamo la forma delle cellule che compongono l'epitelio questo viene indicato come: pavimentoso o piatto o squamoso: le cellule sono appiattite (prevale l'asse longitudinale parallelo alla superficie di impianto); cubico o isoprismatico: le cellule hanno l'asse trasversale e l'asse longitudinale pressoché uguali; cilindrico o batiprismatico: le cellule sono più sviluppate nel senso dell'altezza (prevale l'asse longitudinale cioè quello diretto perpendicolarmente alla superficie d'impianto). Tipi di epitelio di rivestimento Epiteli Semplici Epitelio pavimentoso semplice E costituito da un unico strato di cellule appiattite che hanno forma fusata viste in sezione e poligonale viste di fronte. Localizzazione: rivestimento delle grandi cavità del corpo (mesotelio), rivestimento dei vasi sanguigni, linfatici (endotelio) e delle cavità del cuore (endocardio), rivestimento dell alveolo polmonare, dotti di numerose ghiandole, parti del tubulo renale e della capsula di Bowmann, labirinto membranoso dell orecchio interno. 1

2 Epitelio cubico semplice E costituito da un unico strato di cellule che appaiono quadrangolari in sezione e poligonali o quadrangolari se viste di fronte; il nucleo è in posizione centrale. Localizzazione: porzioni di dotti escretori di molte ghiandole, alcuni tubuli del rene, superfici del cristallino e dell iride, epitelio dell ovaio, alcuni tubuli del testicolo, epitelio pigmentato della retina. Epitelio cilindrico (prismatico) semplice E costituito da uno strato di cellule prismatiche (alte) con nuclei allungati posti a livello del polo basale. Localizzazione: parte ghiandolare dello stomaco, intestino, parti medie dell albero respiratorio, utero e tube uterine, condotti escretori di molte ghiandole, cistifellea. Epitelio pseudostratificato o a più file di nuclei Tutte le cellule di questo epitelio poggiano sulla membrana basale, ma non tutte raggiungono la superficie libera; in sezione i nuclei si trovano ad altezza diversa. Le cellule hanno tre forme principali: cellule basali, fusiformi e colonnari (prismatiche). In alcune zone sono anche presenti cellule caliciformi mucipare. Al polo apicale delle cellule colonnari possono essere presenti ciglia (epitelio pseudostratificato ciliato). Localizzazione: vie respiratorie e vie urogenitali. Epiteli stratificati Epitelio pavimentoso stratificato E costituito da numerosi strati di cellule che progressivamente si appiattiscono dagli strati profondi a quello superficiale. Tutte le cellule derivano da quelle dello strato più profondo a contatto con la membrana basale (strato germinativo). Se ne distinguono due tipi principali: cheratinizzato e non cheratinizzato. Localizzazione: Tipo cheratinizzato: superficie del corpo (epidermide), cavità boccale, regione anale, prestomaci dei Ruminanti; Tipo non cheratinizzato: vestibolo del naso, orofaringe, esofago (in alcuni animali), parte dell ano, cornea, congiuntiva, parti dell apparato urogenitale. Epitelio cubico stratificato E formato da due strati di cellule: uno basale con cellule poligonali ed uno superficiale costituito da cellule cubiche. E' poco diffuso. Localizzazione: parti dell apparato genitale, grossi dotti di alcune ghiandole. Epitelio cilindrico stratificato E formato da 2 o più strati cellulari: le cellule degli strati intermedi hanno a volte morfologia differente rispetto alle cellule basali (cubiche) e superficiali. Localizzazione: dotti di alcune ghiandole, porzioni delle prime vie respiratorie. Epitelio di transizione E un epitelio pluristratificato nel quale il numero di strati e la forma delle cellule variano a seconda dello stato funzionale (distensione o contrazione) dell organo. E presente nelle vie urinarie; in stato di contrazione (vescica vuota) consiste di 6-7 strati cellulari. Le cellule basali sono piccole e poliedriche, le cellule degli strati intermedi sono poliedriche o piriformi, le cellule superficiali sono cubiche e sporgono all interno del lume. Durante la distensione (vescica vuota), lo spessore diminuisce fino a 4-5 strati. Localizzazione: mucosa delle vie urinarie. 2

3 L'epidermide: epitelio pavimentoso pluristratificato cheratinizzato L' epidermide è un epitelio pavimentoso pluristratificato cheratinizzato o corneificato che in corrispondenza della superficie libera presenta uno strato di cellule disidratate che costituiscono una sorta di membrana protettiva più o meno spessa chiamata "strato corneo". Le cellule dello strato corneo sono sprovviste di nucleo, perchè morte anche se sono funzionalmente attive. L'epidermide è un tessuto protettivo caratterizzato da grande stabilità strutturale e da una notevole resistenza chimica. Ha anche funzioni emuntorie e cioé di provvede ad eliminare sostanze dall organismo per mezzo della desquamazione superficiale. Costituisce uno strato continuo dello spessore di circa 0,1 mm che ricopre tutto il corpo L'epidermide è costituita da cellule epiteliali disposte in strati fra loro strettamente connessi in cui si trovano sparsi anche altri tipi cellulari I vasi sanguigni sono sempre assenti, l'epidermide riceve infatti le sostanze nutrizie per diffusione dal derma, il tessuto connettivo su cui poggia l epidermide con l interposizione della membrana basale Al microscopio ottico si possono riconoscere nell'epidermide cinque strati di cellule detti (procedendo nell'ordine dal più profondo al più superficiale) strato basale, spinoso, granuloso, lucido e corneo. Nel contesto dell epidermide si possono riconoscere più tipi cellulari: Cheratinociti: sono le cellule epiteliali che dallo strato basale al corneo modificano il loro assetto e diventano scagliette cornee ricche di cheratina e prive di nucleo Melanociti: sono le cellule deputate alla produzione di melanina, il pigmento che aumenta con l esposizione ai raggi ultravioletti (abbronzatura) Cellule dendritiche (di Langehrans): sono cellule dotate di attività fagocitaria e partecipano alle difese dell organismo SPECIALIZZAZIONI DEGLI EPITELI DI RIVESTIMENTO Della superficie libera Microvilli: ad esempio nelle cellule dell epitelio cilindrico semplice dell intestino tenue; svolgono il ruolo di ampliare la superficie assorbente. Stereociglia: sono lunghi e sottili microvilli e sono coinvolti inei processi di riassorbimento e secrezione di liquidi (es. l'epididimo). Ciglia vibratili: ad esempio nell epitelio delle vie respiratorie; svolgono il ruolo di promuovere con il loro movimento l estromissione di muco e particelle estranee presenti nell aria (pulviscolo, batteri, pollini ecc.). Delle superfici laterali Giunzioni occludenti (Zonula occludens o tight junction): sigilla le membrane di cellule adiacenti; impedisce la penetrazione di sostanze negli interstizi esistenti tra cellula e cellula. Giunzioni aderenti o ancoranti: Zonula adherens: stabilizza i rapporti tra cellula e cellula al fine di mantenere la forma cellulare e le distanze tra le cellule costanti. Macula adherens o desmosoma: permette l aggancio tra punti di una cellula con quelli di un altra adiacente; impedisce scollamenti nelle lamine epiteliali. Emidesmosomi Giunzione comunicante (gap junction): costituita da proteine transmembrana che hanno al loro interno un canalicolo che permette la comunicazione tra l interno di una cellula con l interno di una cellula adiacente. Consente il passaggio di ioni, piccoli metaboliti e secondi messaggeri cellulari. Della superficie basale Labirinto basale: aumento della superficie di trasporto Membrana basale: Lamina basale (lamina lucida, che è pertinenza dell'epitelio e lamina densa, pertinenza del connettivo) + Lamina reticolare (dal connettivo): struttura di sostegno tra cellule epiteliali e tessuto connettivo che regola gli scambi nutritivi tra tessuti. 3

4 2. EPITELI GHIANDOLARI Le cellule ad attività ghiandolare sono specializzate ad elaborare e secernere sostanze che possono essere riversate all'esterno del corpo (esocrine) o nei liquidi circolanti (endocrine). Le ghiandole esocrine riversano il loro secreto sulla superficie esterna del corpo (ghiandole sudoripare, sebacee, lacrimali, mammarie) o in cavità che comunicano con l'esterno attraverso orifici naturali (ghiandole salivari, gastriche, intestinali, pancreas esocrino, fegato). Le ghiandole esocrine sono munite di condotti escretori Le ghiandole endocrine sono sempre sprovviste di condotto escretore e riversano il loro prodotto di secrezione (ormoni) nel connettivo interstiziale e da qui gli ormoni si diffondono a tutto il corpo attraverso il sangue, la linfa ed i liquidi biologici Generalmente si parla di epiteli ghiandolari anche se cellule appartenenti ad altri tessuti possono avere ugualmente capacità secretorie. CLASSIFICAZIONE DELLE GHIANDOLE ESOCRINE le ghiandole esocrine possono essere costituite da una sola cellula o da un aggregato di cellule per cui sono suddivisibili in Ghiandole unicellulari e Ghiandole pluricellulari Criteri di classificazione A. Numero di cellule Unicellulari (Cellule mucipare-caliciformi ed epiteli di rivestimento ad attività secernente) Pluricelluari (adenomero, capillari di secrezione, condotto escretore, stroma e parenchima) GHIANDOLE UNICELLULARI Alle ghiandole unicellulari appartengono le cellule mucipare o caliciformi le cellule mucipare o caliciformi sono intercalate alle cellule di rivestimento di epiteli cilindrici come nell'intestino, nella trachea, nell'utero ecc. Sono dette mucipare, perchè producono muco derivato dalla idratazione del mucinogeno (Il mucinogeno a contatto con acqua si trasforma nelle mucine che compongono il muco). Le mucine sono costituite da mucopolissaccaridi acidi e neutri e da glicoproteine. Caratteristiche morfologiche delle cellule mucipare Le cellule mucipare sono anche dette cellule caliciformi per la loro somiglianza con un calice. Nel terzo inferiore della cellula mucipara sono localizzati il nucleo, i mitocondri, il reticolo endoplasmatico rugoso ed il complesso del Golgi. Nella parte distale della cellula mucipara si accumula il secreto costituito da grosse vescicole contenenti mucinogeno che svasa la cellula facendola somigliare alla coppa di un calice. La secrezione avviene con la contemporanea emissione di più vescicole di secrezione. EPITELI DI RIVESTIMENTO AD ATTIVITA' SECERNENTE La componente secernente è rappresentata dall'epitelio di rivestimento stesso (epitelio di rivestimento della mucosa uterina o della mucosa gastrica). Ad esempio, l'epitelio cilindrico semplice della mucosa gastrica è costituito da cellule che secernono muco e sono dette cellule mucoidi. Il mucinogeno elaborato dalle cellule mucoidi si raccoglie in piccole vescicole di secrezione che vengono continuamente espulse dalla superficie distale delle cellule, per cui la cellula non si svasa, come avviene nelle cellule mucipare, e ciò consente di mantenere inalterata la forma cellulare (cilindrica) Il muco forma una protezione dell'epitelio stesso contro l'azione di enzimi ad attività proteolitica contenuti nel succo gastrico. 4

5 GHIANDOLE PLURICELLULARI La classificazione delle ghiandole esocrine pluricellulari prende in considerazione: B. FORMA DELL'ADENOMERO Suddivise in: Tubulari, Glomerulari, Acinose, Alveolari Adenomeri Tubulari le cellule secernenti che costituiscono l'adenomero si trovano a delimitare una struttura a forma di tubicino o dito di guanto. Possono formare strutture glomerulari. Adenomeri Acinosi l'adenomero assume l'aspetto di un chicco d'uva con un sottile lume al suo interno Adenomeri Alveolari l'adenomero dall'aspetto di un chicco d'uva ha un ampio lume al suo interno C. STRUTTURA DEL CONDOTTO ESCRETORE Suddivise in: Semplici Semplici ramificate Composte (condotto ramificato) La ghiandola si dice semplice quando il condotto escretore non subisce divisioni e rimane unico ed inoltre è collegato ad un solo adenomero. La ghiandola è semplice ramificata quando all'unico condotto escretore sono collegati più adenomeri La ghiandola è detta composta quando il condotto escretore è suddiviso in tanti rami ciascuno dei quali riceve più adenomeri. D. MODALITÀ DI SECREZIONE Merocrina (ed eccrina) Apocrina Olocrina Merocrine Le ghiandole merocrine eliminano il prodotto di secrezione con un meccanismo di esocitosi, per cui le cellule che compongono l'adenomero non modificano la loro forma. (La modalità eccrina riguarda principalmente la secrezione di elettroliti e piccole molecole, come buona parte delle sudoripare) Apocrine La ghiandola apocrina raccoglie il prodotto di secrezione nella parte distale della cellula, la membrana cellulare tende a restringersi a clessidra al di sotto del secreto determinando l'estrusione e caduta della porzione apicale della cellula. Con questo meccanismo viene allontanato il secreto, gli organuli cellulari compresi nella parte distale della cellula e la membrana citoplasmatica apicale. La parte basale della cellula con il nucleo e la massima parte degli organuli mantiene la sua vitalità e riprende l'attività secretoria. Il lume di questi adenomeri è frastagliato in quanto sono contemporaneamente presenti cellule rigonfie di secreto, cellule in attività secretoria e cellule che hanno da poco perduta la parte apicale. Olocrine 5

6 La ghiandola olocrina presenta alla periferia dell'adenomero cellule staminali che dopo divisione cariocinetica vanno incontro ad un processo di trasformazione al termine del quale vengono eliminate come prodotto di secrezione. (esempio: ghiandola sebacea) D. NATURA DEL SECRETO Sierose Mucose Miste Le ghiandole merocrine in base alla natura del secreto vengono ulteriormente classificate in sierose, mucose e miste. Le ghiandole sierose elaborano un secreto chiaro, fluido contenente enzimi. Il lume dell'adenomero è sottile. Gli acini sierosi sono spesso forniti di cellule mioepiteliali (cellule epiteliali che hanno assunto gli aspetti istiofisiologici delle cellule contrattili) Le ghiandole mucose producono il mucinogeno che a contatto con acqua forma il muco Gli adenomeri delle ghiandole miste sono costituiti da cellule mucose incappucciate da cellule sierose che formano le semilune sierose o semilune del Giannuzzi. Ghiandole endocrine Le ghiadole endocrine producono secreti che sono definiti "ormoni". Gli ormoni trasportati dal sangue e dai liquidi biologici influenzano organi situati a distanza. Questi organi sono detti organi bersaglio. Gli ormoni interagiscono con i loro recettori specifici ed inducono nelle cellule bersaglio un evento fisiologico che costituisce la risposta delle cellule a quell'ormone specifico. Tutte le ghiandole a secrezione interna sono caratterizzate dalla presenza di una ricca rete capillare sanguigna. Le cellule endocrine sono separate dal connettivo dalla membrana basale. In base alla loro organizzazione si dividono in cordoni, in cellule isolate o riunite in gruppi e infine follicolari. Ammassi o cordoni cellulari (la maggior parte): Ipofisi Paratiroide Pancreas endocrino Surrene Epifisi Cellule isolate o in piccoli gruppi: Ghiandola interstiziale del testicolo e dell ovaio, Cellule parafollicolari della tiroide Cellule endocrine mucosa gastrointestinale APUD o sistema endocrino diffuso A follicoli o vescicole chiuse Tiroide 6

7 Scheda 1: Epiteli di rivestimento Epitelio semplice pavimentoso endotelio dei vasi sanguigni e linfatici, cavità cardiaca mesotelio delle tonache sierose: pleure, pericardio e peritoneo foglietto parietale della capsula di Bowman, parti del tubulo renale, tratto sottile dell'ansa di Henle piccoli dotti di molte ghiandole alveoli polmonari superficie interna del timpano e labirinto membranoso orecchio interno superficie posteriore della cornea rete testis Epitelio semplice isoprismatico o cubico porzioni di dotti escretori di molte ghiandole superficie dell'ovaio superficie profonda del cristallino ed iride epitelio pigmentato della retina tubulo contorto prossimale (Mv) e distale del rene corpo ciliare dotti collettori renali tratti dell'albero respiratorio Epitelio semplice batiprismatico o cilindrico porzione ghiandolare dello stomaco intestino tenue (Mv) e crasso tratti dell'albero respiratorio (porzione intermedia), bronchioli (Cil) utero e tube uterine (Cil) cistifellea vescichette seminali condotti escretori di molte ghiandole Epitelio pseudostratificato o pluriseriato cavita nasali, rinofaringe, laringe (T), trachea, e bronchi (tutti Cil) epididimo (Stcl) (T), deferente, uretra (T) tuba uditiva (Cil) Epitelio stratificato pavimentoso epidermide (Cher) bocca (palato, gengiva, labbra e lingua); faringe ed esofago (T): Cher variamente cheratinizzati, con caratteristiche di specie canale anale (Cher) prestomaci dei ruminanti (Cher) superficie anteriore della cornea vagina uretra distale 7

8 Epitelio stratificato iso/batiprismatico uretra (T) laringe (T), faccia posteriore dell'epiglottide (Cil) grossi dotti escretori delle ghiandole esocrine epididimo (T) (Stcl) congiuntiva Epitelio di transizione bacinetto renale, uretere, vescica e uretra (tratto iniziale) Legenda: T: tratti; Cil: ciliato; Mv: microvilli; Stcl: stereociglia; Cher: cheratinizzato Nota: possono presentarsi variazioni specie-specifiche nei diversi mammiferi domestici. 8

9 Scheda 2: Ghiandole esocrine M: morfologia; S: natura del secreto; E: modalita' di secrezione; L: localizzazione Sudoripara M tubulare semplice a glomerulo S sali e cataboliti E (a) varietà eccrina, (b) varietà' apocrina L (uomo): (a) derma comune, (b) derma della cute di mammella, inguine e ascella Nei mammiferi domestici (b) forma predominante cute; (a) cuscinetti digitali carnivori, fettone degli ungulati, carpo del maiale, nasolabiale ruminanti e maiale Ceruminose (sudoripare apocrine modificate) M tubulare semplice ramificata S sali, lipidi, cataboliti E apocrina L derma e ipoderma della cute del condotto uditivo esterno o meato acustico Sebacea M acinosa semplice o ramificata S lipidi, residui cellulari (sebo) E olocrina L derma cutaneo, annessa ai follicoli piliferi (Ghiandole sebacee speciali non associate ai peli, in regioni specifiche nelle differenti specie domestiche) Mammaria (in attività) M tubulo-alveolari composte, in gruppi di piccole ghiandole separate S (a) lipidi, (b) caseina, lisozima, lattosio, ecc. e sali E (a) apocrina, (b) eccrina L derma della mammella di Von Ebner M tubulo-alveolare composta S lipasi E eccrina sierosa L tonaca mucosa profonda della lingua, solco papille fogliate, sotto i calici gustativi di Meibomio (sebacee modificate) M acinosa semplice ramificata S lipidi (sebo) E olocrina L derma della cute della palpebra superiore Parotide M acinosa composta S amilasi E eccrina sierosa (maggior parte) o mista (carnivori e cuccioli) 9

10 L extraparietale, sbocco sulla mucosa boccale Sottomandibolare M tubulo-acinose composte S zimogeno e mucopolisaccaridi E eccrine miste, con acini sierosi (roditori), acini mucosi (carnivori) e acini misti (cavallo, uomo, ruminanti) L extraparietali, sbocchi sulla mucosa boccale Sottolinguale M tubulo-acinose composte S zimogeno e mucopolisaccaridi E eccrine miste, con acini prevalentemente mucosi (ruminanti, maiale e roditori) o acini misti (carnivori cavallo, uomo) L extraparietali, sbocchi sulla mucosa boccale Salivari minori (labiali, buccali, palatine, linguali) M tubulo-acinose composte S mucopolisaccaridi E eccrine mucose, sierose e miste L tonaca mucosa della bocca Lacrimale M acinosa composta S lisozima E eccrina mucosa L tonaca mucosa e sottomucosa congiuntivale Esofagee e Tracheali M tubulo-alveolari composte S mucopolisaccaridi E eccrine mucose L tonaca mucosa e sottomucosa dei rispettivi organi Piloriche e cardiali M tubulari ramificate S mucopolisaccaridi E eccrine mucose L tonaca mucosa delle rispettive regioni gastriche Gastriche del fondo e del corpo dello stomaco M tubulare semplice con: cellule del colletto, mucoidi, allo sbocco della ghiandola cellule parietali, o delomorfe, o acidofile, o oxintiche, secernenti HCl, piu' concentrate verso la superficie cellule principali, o adelomorfe, o basofile, o zimogeniche, eccrine, secernenti pepsinogeno, piu' concentrate verso la base cellule apud, endocrine, secernenti verso il polo basale cellule staminali, basali 10

11 L tonaca mucosa del fondo e del corpo dello stomaco, con sbocco alla base delle fossette gastriche Intestinali o cripte del Lieberkuhn M tubulare semplice e tubulo-acinose ramificate con: cellule mucipare caliciformi, più frequenti nell'intestino crasso cellule assorbenti o enterociti, più frequenti nell'intestino tenue cellule del Paneth, sierose, più frequenti in profondita' cellule apud, endocrine, secernenti verso il polo basale cellule staminali, basali L tonaca mucosa intestinale; sbocco alla base dei vill nel tenue Duodenale propria o del Brunner M tubulare ramificata e tubulare composta S mucopolisaccaridi neutri E eccrina mucosa L sottomucosa duodenale; sbocco alla base dei villi Pancreas esocrino M tubulo-alveolare composta S tripsinogeno, lipasi, amilasi, ecc. E eccrina sierosa L extraparietale, con due dotti principali sulla mucosa duodenale dell'utero M tubulare semplice o ramificate S mucopolisacaridi neutri E eccrina mucosa con lipidi, glicogeno e proteine L tonaca mucosa e sottomucosa dell'utero (endometrio) Bulbouretrali M tubulo-alveolari composte S mucosa E eccrina L lamina propria e t. muscolare; tutte le specie (eccetto cane), pari, dorsolateralmente uretra Prostata M tubulo-alveolare composta S sierosa e mista (con differenze di specie) E eccrina L tonaca mucosa e sottomucosa 11

12 Appendice Scheda 3. Struttura delle ghiandole esocrine da: Rosati Colombo Maraldi 12

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