La rappresentazione multisensoriale del corpo: basi neurali e organizzazione funzionale

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1 La rappresentazione multisensoriale del corpo: basi neurali e organizzazione funzionale

2 L integrazione multisensoriale è importante non solo per la rappresentazione dello spazio peripersonale, ma anche per la rappresentazione del corpo. Rappresentazione del corpo e dello spazio peripersonale hanno molti elementi in comune, anche se conservano le loro peculiarità

3 C è un corpo nel cervello? Every recognizable change enters into consciousness already charged with its relation to something that has gone before, just as on a taximeter the distance is presented to us already transformed into shillings and pence. For this combined standard, against which all subsequent changes of posture are measured before they enter consciousness, we propose the word schema. Head & Holmes, 1911

4 A cosa serve una rappresentazione cerebrale del corpo? Percezione della posizione degli arti nello spazio Localizzazione di stimoli cutanei Programmazione di movimenti Coscienza del proprio corpo

5 LA RAPPRESENTAZIONE SOMATOTOPICA Le varie regioni del corpo sono rappresentate nella corteccia in modo corrispondente alla densità recettoriale (corteccia sensitiva) o del numero di motoneuroni corticali (corteccia motrice). Esistono rappresentazioni multiple del corpo, sempre meno dettagliate ma più complesse (per esempio rappresentazione bilaterale)

6 PLASTICITA DELLE MAPPE SOMATOSENSORIALI CORTICALI Gli esperimenti di rimozione chirurgica di un dito dimostrano la riorganizzazione delle mappe corticali. (Merzenich) L area di rappresentazione del dito rimosso viene progressivamente occupata dalla rappresentazione delle dita vicine. L allenamento alla discriminazione sensoriale può espandere la rappresentazione delle dita interessate. In modo analogo la rappresentazione delle mappe motorie può essere modificata dall esercizio

7 Plasticità corticale ed arto fantasma Si espande l area corticale del volto Si espande l area corticale del braccio

8 Il fenomeno dell arto fantasma L amputazione di un arto può essere seguita dalla sensazione che l arto rimosso venga toccato, quando vengono toccate regioni somatotopicamente vicine (per esempio la faccia)

9 IL FENOMENO DELL ARTO FANTASMA: COMPONENTE CONGENITA DELLA RAPPRESENTAZIONE CORPOREA? Come mai, una volta che la regione corticale corrispondente alla parte del corpo amputata è stata occupata da zone che rappresentano regioni somatotopicamente adiacenti, la percezione dell arto amputato non scompare?

10 Rappresentazione integrata: l ipotesi della neuromatrice Cinestesia Visione Tatto Propriocezione Memori a NEUROMATRICE (Melzack, 1990) Immaginazion e Geneticamente pre-determinata e poi plasticamente modificata dall esperienza che, attraverso il meccanismo della competizione sinaptica, le conferirebbe un architettura unica per ciascun individuo.

11 Plausibilità e limiti dell ipotesi della neuromatrice L arto fantasma sarebbe una prova a favore del modello della neuromatrice: 1. E stato riportato il caso di arto fantasma anche in aplasici congeniti 2. Non sembra poter essere causato esclusivamente da fenomeni periferici (i.e. neuroma) in quanto: - Persiste anche dopo resezione del midollo spinale (nessun tipo di informazione periferica può raggiungere il SNC) - E difficile immaginare come la semplice iperattività cellulare al di sopra del livello della resezione possa dar luogo ad un esperienza così complessa (movimento, coordinazione con altre parti del corpo, dolore proveniente da specifici, sebbene non più esistenti, gruppi muscolari). Questo modello non permette però alcuna predizione specifica rispetto ai disturbi della rappresentazione del corpo!

12 Quante rappresentazioni? Esistono in psicologia almeno due modi per studiare la rappresentazione mentale del corpo: 1. Psicologia sperimentale (studio di partecipanti sani; illusioni) 2. Neuropsicologia (studio delle dissociazioni) Teorizzare, attraverso il principio della doppia dissociazione, l esistenza di rappresentazioni specifiche che spieghino i diversi disturbi (neuropsicologia) e/o prestazioni dissociate (psicologia sperimentale).

13 Il modello duale (Dijkerman & de Haan, 2007; Gallagher, 2005; Paillard, 1995; Rossetti, Rode & Boisson, 1995) Body Schema Rappresentazione sensori-motoria del corpo che guida l azione. Body Image Insieme di tutte le rappresentazioni corporee che non sono utilizzate per l azione (percettive, concettuali ed emotive). Basato sulla doppia dissociazione tra deafferentazione (deficit a livello del Body Schema) e numbsense (deficit a livello della Body Image). CASO DI DOPPIA DISSOCIAZIONE: JO e KE (Anema e coll., 2009) Compito di localizzazione della stimolazione tattile ricevuta sulla mano (ipoestesia) Compito/Paziente JO KE BODY Pointing verso la propria mano + - SCHEMA Localizzazione su una mappa della mano - + BODY IMAGE

14 Il modello triadico (Schwoebel & Coslett, 2005; Sirigu e coll., 1991) Body Schema Rappresentazione sensori-motoria dinamica che fornisce informazioni sulla posizione del corpo nello spazio. Body Structural Description Descrizione strutturale delle relazioni tra le parti corporee (confini e posizioni relative); è basata principalmente sulla visione, ma utilizza anche l informazione somatosensoriale. Body Semantics Rappresentazione concettuale-linguistica che descrive la funzione e l appartenenza categoriale delle parti corporee. Basato sulla dissociazione tra aprassia (Body Schema), autotopoagnosia (BSD) e deficit afasico specifico per il corpo (Body Semantics). + - BG Utilizzo oggetti Imitazione di gesti Trasformazione mentale motoria di parti corporee GL Pointing v/parti di oggetti Grasping Pointing v/ parti del corpo XX Pointing v/parti del corpo Comprensione nomi delle parti corporee

15 Body schema Entrambi i modelli prevedono l esistenza di uno SCHEMA CORPOREO inteso come rappresentazione sensorimotoria che specifica parametri fondamentali per la programmazione dell azione. Per programmare l azione necessitiamo di informazioni sul corpo sia a breve che a lungo termine. Aggiornamento on line della posizione al tempo t, t+1, t+2,... (working memory) Conoscenza della dimensione della parte del corpo target per quell azione

16 Costruzione multimodale della rappresentazione del corpo La rappresentazione cerebrale del corpo si fonda sull integrazione di informazioni provenienti da diverse modalità sensoriali. (visione tatto, propriocezione) Mettendo in conflitto le diverse modalità sensoriali si puó dimostrare come esse interagiscono nella costruzione della rappresentazione corporea Determinanti per la rappresentazione corporea sono: Tatto Propriocezione Visione

17 TATTO E PROPRIOCEZIONE Caso I W di Jonathan Cole: assenza di informazioni somatosensoriali I. W. non era in grado di percepire alcuna sensazione tattile o propriocettiva al di sotto del collo. Non era in grado di dire dove si trovassero i suoi arti nello spazio, in assenza di visione. Al buio non era in grado di stare in piedi! The flat had electricity by coin-operated meter. When the money ran out, the lights went out Ian just fell down where he was. After they changed the meter and paid quarterly.

18 Anestesia temporanea e mispercezione La mancanza temporanea di afferenze sensoriali produce effetti percettivi immediati 1) aumento delle dimensioni percepite della parte anestetizzata 2) variazioni illusorie della postura Gandevia 1999

19 CONFLITTO TATTO-PROPRIOCEZIONE Vibrazione

20 CONFLITTO TATTO-PROPRIOCEZIONE E Lackner,

21 CONFLITTO VISIONE-PROPRIOCEZIONE L effetto di congruenza crossmodale modulato dalla distanza dei distrattori visivi dalle mani stimolate Tempo di reazione Congruenza crossmodale (ms) * Mani vicine Mani lontane Distanza mano-distrattore Pavani, Spence, Driver, Psychological Science, 2000

22 CONFLITTO VISIONE-PROPRIOCEZIONE L effetto di congruenza crossmodale modulato aumenta con mani lontane dai distrattori per visione di mani di gomma in posizione anatomicamente congruente Tempo di reazione Congruenza crossmodale (ms) Mani vicine Mani di gomma congruenti 0 Mani di gomma Pavani, Spence, Driver, Psychological Science, 2000

23 CONFLITTO VISIONE-PROPRIOCEZIONE L effetto di facilitazione scompare per visione di mani di gomma in posizione anatomicamente incongruente Tempo di reazione Congruenza crossmodale (ms) Mani vicine * Mani di gomma Mani di gomma incongruenti Pavani, Spence, Driver, Psychological Science, 2000

24 Utilizzo del conflitto visuopropriocettivo in riabilitazione La mirror box Feedback visivo compatibile con la mano amputata/plegica

25 Effetti fisiologici dell osservazione del movimento della mano nello specchio: aumento del MEP per stimolazione di M1 ipsilaterale al movimento La freccia indica la direzione di sguardo Garry et al 2005

26 CONFLITTO TATTO-VISIONE Botvinick and Cohen, 1998

27 CONFLITTO TATTO-VISIONE Effetto di cattura visiva : La sensazione tattile viene gradualmente riferita alla posizione della mano finta, se questa viene stimolata in maniera congruente. Botvinick and Cohen, 1998

28 Dominanza visiva sul tatto Conflitto percettivo Controllo visivo Controllo tattile

29 Differenti modalità di risposta

30 controllo visivo controllo tattile Al tatto, un quadratino appare più piccolo se osservato attraverso una lente riducente (o un quadrato appare come un rettangolo attraverso una lente che restringe) vision completely dominates touch and even shapes it (Rock & Harris, 1967) conflitto visuo-tattile

31 Integrazione multisensoriale e coscienza del corpo (Blanke et al., 2004). Alcuni disturbi della rappresentazione del corpo nell uomo, come la Out-of-the-body experience e l Autoscopia sembra abbiano il loro correlato neurale più frequente nella giunzione temporo-parieto-occipitale di entrambi gli emisferi

32 (Blanke et al. 2002). La stimolazione del giro angolare destro induce fenomeni di out-of-the-body experience oltre che sensazioni di allungamento degli arti e sintomi vestibolari. Queste esperienze originerebbero da una disgregazione nell integrazione di informazioni tattili, visive, propriocettive e vestibolari.

33 Specializzazione emisferica nell uomo e rappresentazione corporea LA CONSAPEVOLEZZA DEL CORPO: ruolo del lobo parietale destro Eminegligenza personale Scarsa preoccupazione per la malattia (anosodiaforia) Inconsapevolezza dell emiparesi (anosognosia) Negazione dell emiparesi Anosognosia con confabulazioni (Somatoparafrenia) Arti sovrannumerari Critchley: The Parietal Lobes, 1953 Orientamento corporeo: ruolo del lobo parietale sinistro Autotopoagnosia Agnosia digitale Disorientamento destra/sinistra

34 SOMATOPARAFRENIA Lo strano caso del signor S.

35 Modulazione visiva della somatoparafrenia Daprati 2000

36 Importanza della rappresentazione corporea per l azione La rappresentazione del corpo è strettamente connessa con la rappresentazione dello spazio che ci circonda, in funzione della programmazione ed esecuzione di movimenti one of the features distinguishing our relation to our own bodies to our relation to other physical objects is the fact that we can act directly with our bodies. (Elian, Marcel, Bermudez, 1996).

37 Si puó estendere la rappresentazione corporea? Intuitivamente la risposta é sí! Per dimostrarlo quantitativamente dobbiamo usare misure indirette, Per esempio Possiamo studiare la modulazione dell integrazione multimodale tra stimoli tattile e stimoli visivi, vicini o lontani dal corpo conseguetne all uso di strumenti

38 Anything which participates in the conscious movement of our bodies becomes part of these schemata: A woman s power of localization may extend to the feather in her hat Head & Holmes, 1911

39 Studio dei correlati neurali e comportamentali dell uso di strumenti

40 Quesito sperimentale L integrazione crossmodale per stimoli lontani aumenta se questi vengono raggiunti da uno strumento?

41 Anche il macaco impara ad usare uno strumento La risposta a stimoli visivi di neuroni bimodali si estende all estremitá di uno strumento Iriki et al, 1966

42 Anche il macaco impara ad usare uno strumento La risposta a stimoli visivi di neuroni bimodali si estende all estremitá di uno strumento Iriki et al, 1966

43 Estensione del campo recettivo visivo dopo l uso di uno strumento 10 m m CS Il campo IPS recettivo visivo di un neurone con campo recettivo tattile distale (a) o prossimale (b) si espande dopo l uso prolungato di uno strumento Distal-Type Neurons a I Proximal-Type Neurons Before After None II III IV L inattività non modifica le dimensioni del campo recettivo b I II Before III After

44 Uso di uno strumento e integrazione cross-modale orthogonal cueing paradigm Incongruente Congruente Interferenza crossmodale (IC) = Incongruente - Congruente

45 From: Driver, J., Spence, C, TICS, 1998

46 From: Driver, J., Spence, C, TICS, 2000

47 Paradigma sperimentale Strumenti paralleli Strumenti incrociati

48 Risultati Interferenza crossmodale (RT) RT (ms) paralleli incrociati Distrattore ipsilaterale Distrattore controlaterale

49 Effetto dell uso prolungato Interferenza crossmodale (RT) RT (ms) Blocchi 1-4 paralleli incrociati 120 Blocchi * 0 paralleli incrociati 0 paralleli incrociati Distrattore ipsilaterale Distrattore controlaterale

50 Aumento dell estinzione attraverso l uso uno strumento PAZIENTE BV Negligenza spaziale unilaterale sinistra Estinzione tattile Lesione ischemica destra a carico del pulvinar, area calcarina, cuneo, giri linguale, fusiforme e paraippocampale, sostanza bianca temporo-parietale

51 Aumento dell estinzione attraverso l uso uno strumento vicino lontano senza bacchetta lontano con bacchetta lontano con gap

52 Risultati: % di stimoli con risposte corrette % Corrette Lontano - Gap Lontano Lontano - bacchetta Vicino Destro Sinistro Bilaterale

53 Modulazione crossmodale dell estinzione crossmodale Uno spunto riabilitativo? + + Destro! Due! Lo stimolo tattile controlesionale viene percepito maggiormente se accompagnato da uno stimolo visivo (al pari degli esperimenti visuoacustici).

54 Riduzione dell estinzione attraverso l uso di uno strumento

55 Risultati Estinzione del tocco a sinistra (%) Baseline Rasprello Training manuale Training * * * Training rastrello 1' * * 30' 60' 90' Sessione 1 Sessione

56 Effetto dell uso di uno strumento sul Neglect per lo spazio vicino Neglect selettivo per lo spazio vicino a b Con un laser pointer il neglect per bisezione di linee lontane è assente (a) Usando una bacchetta, aumenta (b) Berti and Frassinetti, 2000

57 Estensione della rappresentazione corporea ad oggetti extrapersonali La signora degli anelli Aglioti et al., 1996

58 Cosa si modifica dopo l uso di uno strumento? Solo la rappresentazione dello spazio peripersonale? Anche la rappresentazione del corpo?

59 Indizi su una modifica della rappresentaizone dle corpo Esperimento di cinematica del movimento Dopo l uso prolungato di una pinza, cambiano i parametri cinematici del reaching

60 Modulazione della rappresentazione metrica del corpo Miglior performance Peggior performance

61 Experiment 1 - Results 25 * Deviation Score (%) * CONTROL * NSU Group [F(1,26)=15.5; p<0,001] Target [F (1,26)=13.5; p<0,001] Group * Target n.s. -10 Solid Forearm OVERALL TREND: meglio la bisezione del braccio che del solido

62 Modifica della rappresentazione metrica dopo uso dello strumento 140 cm tool 60 cm tool 20-min training with tool extending action space: Collecting 15 polystirene cubes following a number/colour code in four conditions (pick them up using a nail at the tool tip, collecting them with a rake, collecting them following verbal orders, collecting them with eyes closed). Two long tools (140/60 cm), alternated.

63 Training

64 Training

65 Training

66 Risultati della bisezione radiale Radial bisection: pre/post (lower column= more distal mark) Il punto medio soggettivo è spostato distalmente

67 Experiment 4 Dominant vs non-dominant hand Main effect of hand [F (1,11)=7.58; p<0.05] Same effect for both dominant and non-dominant hand NO EFFECT WITH A 15-cm long tool (lack of funcional meaning)

68 La plasticitá della rappresentazione corporea Uno strumento manipolato attivamente viene integrato nella rappresentazione corporea. Ciò che viene trasferito alla punta dello strumento sono le caratteristiche d integrazione multisensoriale tipiche della superficie cutanea. Ciò che succede allo spazio tra corpo e punta dello strumento è incerto e potrebbe dipendere dalla natura del compito.

69 Uso di strumenti e plasticitá: Perché si modifica la rappresentazione corporea? La plasticitá della rappresentazione corporea permette di aggiungere al nostro repertorio di abilitá quella di interagire anche attraverso la manipolazione di strumenti, mantenendo un alto grado di efficienza nell integrazione multisensoriale con stimoli visivi lontani

70 Articolo target Iriki, A., Tanaka, M., & Iwamura, Y. (1996). Coding of modified body schema during tool use by macaque postcentral neurones. Neuroreport, 7(14), Botvinick, M., & Cohen, J. (1998). Rubber hands 'feel' touch that eyes see. Nature, 391(6669), 756. Approfondimenti Berlucchi, G., & Aglioti, S. (1997). The body in the brain: neural bases of corporeal awareness. Trends in Neuroscience, 20(12), Berlucchi, G., & Aglioti, S. M. (2009). The body in the brain revisited. Exp Brain Res. Maravita, A., Spence, C., & Driver, J. (2003). Multisensory integration and the body schema: Close to hand and within reach. Current Biology, 13(13), Gandevia, S. C., & Phegan, C. M. (1999). Perceptual distortions of the human body image produced by local anaesthesia, pain and cutaneous stimulation. J Physiol, 514 ( Pt 2), Paqueron, X., Leguen, M., Rosenthal, D., Coriat, P., Willer, J. C., & Danziger, N. (2003). The phenomenology of body image distortions induced by regional anaesthesia. Brain, 126(Pt 3), Maravita, A., & Iriki, A. (2004). Tools for the body (schema). Trends Cogn Sci, 8(2), Cardinali, L., Frassinetti, F., Brozzoli, C., Urquizar, C., Roy, A. C., & Farne, A. (2009). Tool-use induces morphological updating of the body schema. Current Biology, 19(12), R