Apparato digerente DEFINIZIONI E CONCETTI

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1 DEFINIZIONI E CONCETTI Digerire un alimento significa per l organismo animale: trasformare un materiale proveniente dall esterno in un materiale utilizzabile per le proprie necessità che possono essere: di tipo plastico (costruire tessuti dell organismo), di tipo metabolico (enzimi, ormoni ecc.), di tipo energetico (fornire energia per i processi metabolici). Quindi l organismo deve: assumere materiali dall ambiente esterno (prensione dell'alimento) scomporli nei loro costituenti semplici (digestione) portarli nell ambiente interno (assorbimento) dove saranno poi a disposizione delle cellule, in alcuni casi dopo una ulteriore elaborazione, che avviene prevalentemente nel FEGATO

2 DEFINIZIONI E CONCETTI I nutrienti possono venire assorbiti solo se scomposti in elementi semplici l assorbimento di molecole complesse non è desiderabile: potrebbe trattarsi di sostanze pericolose, tossiche, o addirittura di virus Per i vertebrati la digestione prevede generalmente l introduzione degli alimenti all interno dell organismo. questo non è in realtà un passo obbligato per tutti gli animali: insetti o aracnidi iniziano la digestione iniettando nel cibo succhi che dissociano gli alimenti già fuori dell organismo anche alcuni vertebrati possono fare qualcosa di simile, ad esempio alcuni serpenti che con il veleno iniettano anche enzimi digestivi.

3 DEFINIZIONI E CONCETTI Un altra precisazione necessaria è che la digestione avviene nell apparato digerente; la respirazione è un processo diverso perché avviene in un altro apparato. L ossigeno proviene dall ambiente esterno e viene assorbito nel sangue, non necessita quindi di scomposizione, ma questo è vero anche per alcuni elementi assorbiti nell apparato digerente, come l acqua o i sali in talune forme. L'apparato digerente: GHIANDOLE ANNESSE BOCCA (esofago) salivari PRESTOMACI pancreas STOMACO (stomaci) fegato INTESTINO tenue cieco(hi)-colon retto

4 MODALITÀ DIGESTIVE MECCANICA MONOGASTRICI Masticazione triturazione Carnivori Motilità muscolare Onnivori CHIMICO ENZIMATICA Acido cloridrico (Hcl) Acidi (sali) biliari Enzimi (-asi) MICROBICA Batteri Protozoi Miceti Erbivori POLIGASTRICI Erbivori Ruminanti Altri (Camelidi) MONOGASTRICI REINGESTORI Coprofagia Ciecotrofismo

5 BOCCA: MASTICAZIONE La funzione della masticazione è sia quella di iniziare la vera digestione, cioè la scomposizione dell alimento in particelle, sia quella di conformare il bolo in modo che possa avviarsi all esofago senza ingombrare la faringe e scendere agevolmente sino al cardias. Nei mammiferi la masticazione è molto più importante che in altri animali, e parte del successo evolutivo di questa classe è dovuto allo sviluppo dei movimenti laterali della mandibola sulla mascella (di subduzione ) che permettono di macinare il cibo tra i molari in maniera particolarmente efficace: in particolare gli erbivori, che si nutrono di vegetali (più difficili da digerire rispetto alla carne) ne hanno ricevuto un notevole vantaggio

6 BOCCA: SALIVA Alla masticazione è sempre associata la salivazione, cioè la secrezione delle ghiandole salivari, che oltre ad amalgamare il cibo e lubrificare il bolo, solubilizza molte sostanze, svolgendo una importante funzione relativamente al GUSTO dei cibi. La saliva è composta prevalentemente di acqua (9899%), poi vi si trovano sali, tra cui il bicarbonato di sodio (ph ~7,8) che ha funzione TAMPONE sul ph gastrico ma soprattutto ruminale. Contiene anche glicoproteine e mucopolisaccaridi che le conferiscono la tipica VISCOSITÀ facilitando la progressione del bolo lungo l esofago e proteggendo le mucose dall azione di diversi agenti patogeni.

7 BOCCA: SALIVA La saliva non ha attività propriamente digestiva, anche se in diversi animali contiene la PTIALINA, una AMILASI poco attiva la cui funzione è soprattutto legata alla esaltazione dei sapori dolci negli alimenti energetici, rendendoli generalmente più graditi ed appetiti. Non si trova nella saliva di CARNIVORI e RUMINANTI. Alcuni animali da lattanti presentano una LIPASI SALIVARE che scompare In molte specie troviamo anche un altro enzima, il LISOZIMA, con funzione antibatterica. Il lisozima non è presente nella saliva dei ruminanti. In questi animali troviamo invece altre sostanze inorganiche come i fosfati e soprattutto l'urea, (CH4N2O) che ha una importante funzione nutrizionale.

8 BOCCA: DEGLUTIZIONE È IL PASSAGGIO DEL BOLO DALLA BOCCA ALL'ESOFAGO E IL SUO TRASPORTO SINO AL CARDIAS È un atto che può iniziare come volontario ma che procede come RIFLESSO non appena il bolo viene percepito da recettori della mucosa del retrobocca e del faringe. Gli impulsi vengono portati al CENTRO DELLA DEGLUTIZONE (pavimento del IV ventricolo) e con un ritardo di circa ½ secondo si genera attraverso i nervi cranici V IX X XI XII l'attivazione dei muscoli che: A) Chiudono il rinofaringe e la trachea B) Comprimono il bolo con la lingua creando una sovrapressione che lo spinge nell'esofago C) Qui si genera un'onda peristaltica che porta il bolo sino allo stomaco (monogastrici) o al reticolo-rumine (poligastrici)

9 DIGESTIONE GASTRICA Nello stomaco ghiandolare i processi digestivi riguardano essenzialmente le PROTEINE Gli stomaci delle specie monogastriche sono alquanto diversi, ma tutti hanno le caratteristiche di: Adattarsi plasticamente al contenuto ed essere estremamente distensibili Secernere il SUCCO GASTRICO

10 SUCCO GASTRICO Costituenti del succo gastrico: ACQUA 99-99,5% HCl (acido cloridrico) dà al succo gastrico la caratteristica acidità (anche ph <1 quando la secrezione è intensa) PEPSINA il principale enzima, proteolitico RENNINA enzima dei lattanti (precipita le caseine del latte) FATTORE INTRINSECO una mucoproteina a effetto antianemico Solo nei ruminanti: LISOZIMA per la digestione dei batteri

11 L'ACIDO CLORIDRICO E GLI ENZIMI AC. CLORIDRICO Attivazione del pepsinogeno in pepsina (clivaggio) Ambiente acido (optimum di attività per la pepsina ph 2,1 [1,5-3,5] ) Rottura di pareti cellulari DENATURAZIONE delle proteine Digestione chimica di ossa e collagene Batteriostatico-battericidaparassiticida PEPSINA Attivazione del pepsinogeno in PEPSINA (autocatalisi) e della prorennina in RENNINA Suddivide le proteine formando peptoni RENNINA (lattanti) Precipita le CASEINE del latte in PARACASEINATO di Ca (cagliata) Nei ruminanti (abomaso) anche il LISOZIMA C (peptidoglicani dei batteri) che è resistente alla pepsina

12 IL MUCO GASTRICO Lo stomaco diventa un ambiente fortemente acido, quindi letale per le cellule Il muco PROTEGGE l'epitelio per mezzo: della sua densità, che lo impermeabilizza della sua alcalinità dovuta all'abbondanza di HCO3 -

13 DIGESTIONE della CELLULOSA I RUMINANTI MANGIANO VEGETALI, MA SI NUTRONO DI MICROORGANISMI Gli animali non sono in grado di digerire enzimaticamente la CELLULOSA (legami 1-4-β-glicosidici) detta anche fibra vegetale pare ci sia l'unica eccezione del Thysanura (pesciolino d'argento) Quindi molti animali albergano come simbionti nel loro apparato digerente microorganismi capaci di digerire cellulose ed emicellulose, poi si nutrono dei sottoprodotti di tali processi (acidi gassi volatili AGV) e alcuni (i ruminanti) sono anche in grado di digerire i microrganismi (batteri e protozoi) e quindi sfruttare al massimo i nutrienti dei vegetali

14 IL RUMINE

15 L'AMBIENTE RUMINE Il rumine è privo di ghiandole digestive e i processi demolitivi che vi avvengono sono ad opera di una flora ricca di batteri e protozoi, ma con la presenza anche di ficomiceti Quella tra mammifero e flora microbica è una SIMBIOSI: Il ruminante riesce sfruttare praticamente tutte le potenzialità nutrizionali dell'alimento (anzi c'è un miglioramento) I microbi trovano un ambiente adatto e protetto, in cui vengono riforniti di substrato metabolizzabile e dove possono riprodursi abbondantemente

16 L'AMBIENTE RUMINE: MICROFLORA

17 L'AMBIENTE RUMINE: MICROFLORA BATTERI sono i più numerosi e si contano in miliardi per cm3 sono i principali protagonisti delle fermentazioni, possedendo nel loro insieme un ricco corredo enzimatico poiché però le singole specie sono abbastanza specializzate si spiega la scarsa capacità di adattamento dei ruminanti a repentini cambiamenti di dieta: un diverso alimento richiede l attacco da parte di particolari specie batteriche, e se non è possibile una sostituzione graduale, si dà luogo alla proliferazione poco controllata di batteri diversi, che possono operare fermentazioni indesiderabili: poco efficienti (con la conseguenza di una scarsa digeribilità) o addirittura con produzione di sostanze dannose per l animale (tossicosi).

18 L'AMBIENTE RUMINE: MICROFLORA PROTOZOI i protozoi sono invece milioni per cm3 ciononostante la massa rappresentata da batteri e protozoi è circa uguale, data la maggior dimensione dei secondi sono, oltre che digestori, importanti regolatori della velocità delle fermentazioni batteriche, in quanto sequestrano particelle alimentari rendendole indisponibili ai batteri e si nutrono di batteri le proporzioni rispettive di batteri e protozoi e la numerosità assoluta variano durante il ciclo digestivo secondo la distanza dai pasti il numero dei protozoi sale quando la disponibilità di prede è elevata (successivamente al pasto) e scende man mano che i batteri diminuiscono e che il ruminante convoglia le ingesta verso l omaso-abomaso.

19 MOTILITÀ PRESTOMACALE Consideriamo tre tipi di movimento: CICLO PRIMARIO (anche CICLO A o PRIMARY CYCLE) Coinvolge RETICOLO e RUMINE Serve a SELEZIONARE e SMISTARE le ingesta,nonché a RIMESCOLARLE CICLO SECONDARIO (anche CICLO B o SECONDARY CYCLE) Coinvolge solo il RUMINE È diretto all'eruttazione dei gas prodotti nelle fermentazioni e al RIMESCOLAMENTO delle ingesta RUMINAZIONE Coinvolge il RUMINE, l'esofago, l'apparato RESPIRATORIO e la BOCCA Per RIPORTARE IL BOLO ALLA BOCCA e RIMASTICARLO

20 PROCESSI FERMENTATIVI ACIDI GRASSI VOLATILI (AGV-VFA) La principale via fermentativa dei carboidrati nel rumine è la via di Embden-Meyerhof Acetato 65% Propionato 25% Butirrato 10% GAS Metano (CH4) Anidride carbonica

21 PROTEINE La digestione fermentativa è in grado di qualificare e aumentare la proteina della razione Le proteine microbiche sono di più elevata qualità biologica I batteri sono in grado di utilizzare le catene carboniose derivate dalla digestione della cellulosa o dell'amido combinandole con azoto (N) anche non proteico CICLO DELL'UREA Nei ruminanti l'urea prodotta in sede epatica viene in parte captata dalle ghiandole salivari e introdotta nel rumine, dove enzimi ureasi la scindono e rendono utilizzabile l'azoto permettendo la sintesi di aminoacidi CICLO DEI SOLFATI Metionina

22 VANTAGGI dei RUMINANTI I PRESTOMACI sono un jolly nutrizionale: Permettono al ruminante di ASSUMERE RAPIDAMENTE il cibo senza doverlo masticare (o quasi) perché rinviano la masticazione accurata ai momenti di tranquillità e sicurezza Permettono di operare una DIGESTIONE FERMENTATIVA prima che le ingesta abbiano attraversato il tenue SELEZIONANO le ingesta facendo progredire il materiale ben digerito e trattenendo il resto Permettono un MIGLIORAMENTO del TENORE PROTEICO dell'alimento sia quantitativamente sia qualitativamente Con la loro ampia superficie sono un luogo di ASSORBIMENTO di nutrienti energetici (AGV-VFA) Rendono l'animale immune dal rischio di scarso apporto di molte vitamine (vit. K e vit. del gruppo B)

23 DIGESTIONE ENTERICA Nell'INTESTINO TENUE prosegue la digestione chimico-enzimatica di PROTEINE, CARBOIDRATI, LIPIDI Nell'INTESTINO CIECO e nel COLON avviene una digestione fermentativa (microbica) della CELLULOSA Nell'INTESTINO TENUE avvengono i principali fenomeni assorbitivi, a carico di aminoacidi, monosi, acidi grassi, vitamine, microelementi Nell'INTESTINO CRASSO l'assorbimento riguarda acidi grassi, sali minerali, acqua, azoto ammoniacale L'intestino (specie tenue) ha una impressionante superficie assorbitiva Tre succhi partecipano alla digestione enterica: Succo ENTERICO Succo PANCREATICO BILE (SUCCO BILIARE)

24 SUPERFICIE DI ASSORBIMENTO A) Pliche della mucosa B) Villi intestinali C) Microvilli D) Va ovviamente considerata anche la particolare anatomia dell'organo, caratterizzata da circonvoluzioni Un esempio? 4 metri di intestino tenue del cane valgono 100 m2

25 SUCCO PANCREATICO: ENZIMI PROTEASI: sempre secrete in forma inattiva ENDOPROTEASI: agiscono spezzando legami aminoacidici all'interno della catena proteica ESOPROTEASI: agiscono spezzando legami aminoacidici terminali AMILASI: secrete in forma attiva agiscono spezzando legami 1,4-α-glicosidici degli amidi. Sono molto più attive delle amilasi salivari LIPASI: secrete insieme a molecole protettive (co-lipasi) LIPASI PANCREATICA agisce sui trigliceridi FOSFOLIPASI agisce sulle membrane cellulari

26 SUCCO EPATICO (BILE) La BILE è il prodotto di secrezione del FEGATO e viene secreta nei dotti biliari.nella maggior parte degli animali staziona nella CISTIFELLEA e contiene: ACIDI (SALI) BILIARI: derivati del colesterolo tramite acido colico: prodotti di secrezione LECITINA: convertita a LISOLECITINA (fosfolipasi A pancreatica): prodotto di secrezione Pigmenti biliari (bilirubina-biliverdina): prodotti di escrezione TENSIOATTIVA: abbassa la tensione superficiale all'interfaccia acqua-grassi favorendo l'emulsione dei lipidi nel chilo I lipidi sono idrofobi e tendono a formare grosse gocce, con scarsa superficie di attacco per le lipasi in carenza di bile i grassi restano indigeriti con effetti negativi su tutto il processo digestivo

27 SUCCO ENTERICO È IL PRODOTTO DELLO SFALDAMENTO DEGLI ENTEROCITI sono le stesse ingesta che provocano lo sfaldamento al loro passaggio nel lume intestinale ph elevato (~7-9) PROTEASI ENTEROCHINASI: attivazione enzimi pancreatici PEPTIDASI (di- tri- oligo- peptidasi) per la riduzione a singoli AA AMINOPEPTIDASI agisce staccando dalla molecola l'aa terminale all'estremità amminica OLIGOSACCARIDASI: digeriscono gli zuccheri sino a monosi Maltasi Isomaltasi Lattasi - Saccarasi NUCLEASI LIPASI

28 L'INTESTINO CRASSO LA FORMA E LA FUNZIONALITÀ DEL GROSSO INTESTINO PRESENTANO GRANDE VARIABILITÀ NELLE DIVERSE SPECIE Carnivori: è deputato all'assorbimento di acqua e sali minerali, oltre che alla formazione delle feci Coniglio: nel CIECO avviene una importante digestione fermentativa, simile a quelle ruminali, che produce il CIECOTROFO Cavallo: anche negli equidi avviene un'importante digestione fermentativa, che ha luogo nel complicato percorso cieco, colon ventrale, colon dorsale. La fondamentale differenza tra la digestione fermentativa dei ruminanti e quella degli altri erbivori è che in questi ultimi, avvenendo in tratto post-gastrico, manca la digestione delle proteine microbiche e l'assorbimento è limitato agli AGV, acqua, elettroliti

29 IL CONIGLIO e LA LEPRE ANCHE NEL CIECO DEL CONIGLIO VIVONO BATTERI ANAEROBI CELLULOSOLITICI CHE SINTETIZZANO AGV INOLTRE I CONIGLI hanno sviluppato una particolare forma di coprofagia, detta CIECOTROFISMO: sono in grado di separare la progressione delle ingesta del cieco (CIECOTROFO) da quella delle vere feci Quando il coniglio deve defecare i ciecotrofi si assiste a una depressione della motilità del C. prossimale e all'aumento di quella del C. distale (fusus coli), solitamente mattutina, che porta rapidamente al retto le morbide scibale, che così vengono inghiottite e digerite.

30 DEFECAZIONE IL CRASSO IN PARTICOLARE IL RETTO - HA SEMPRE LA FUNZIONE DI FORMARE LE FECI In questo tratto intestinale avvengono imponenti fenomeni di secrezione e riassorbimento di acqua e elettroliti Inoltre il colon ha capacità tampone (le fermentazioni conducono all'acidificazione del mezzo) Il RIFLESSO DELLA DEFECAZIONE è stimolato dalla pressione nell'ampolla rettale Le feci vengono emesse in forme caratteristiche (speciespecifiche) dette SCIBALE La consistenza dipende principalmente dall'umidità dell'alimentazione