Corso di Fisiologia Speciale Veterinaria PROF. ALESSANDRO MALFATTI DIGESTIONE ENTERICA

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1 DIGESTIONE ENTERICA Nell'INTESTINO TENUE prosegue la digestione chimico-enzimatica di PROTEINE, CARBOIDRATI, LIPIDI Nell'INTESTINO CIECO e nel COLON avviene una digestione fermentativa (microbica) della CELLULOSA Nell'INTESTINO TENUE avvengono i principali fenomeni assorbitivi, a carico di aminoacidi, monosi, acidi grassi, vitamine, microelementi Nell'INTESTINO CRASSO l'assorbimento riguarda acidi grassi, sali minerali, acqua, azoto ammoniacale L'intestino (specie tenue) ha una impressionante superficie assorbitiva Tre succhi partecipano alla digestione enterica: Succo ENTERICO Succo PANCREATICO BILE (SUCCO BILIARE)

2 SUPERFICIE DI ASSORBIMENTO A) Pliche della mucosa B) Villi intestinali C) Microvilli D) Va ovviamente considerata anche la particolare anatomia dell'organo, caratterizzata da circonvoluzioni Un esempio? 4 metri di intestino tenue del cane valgono 100 m2

3 PRIMA DEI SUCCHI DIGESTIVI La prima porzione del DUODENO è particolarmente fornita di ghiandole enteriche (gh. di Brunner e cripte di Lieberkühn) capaci di secernere un fluido ricco di bicarbonati con elevata efficacia di tampone nei confronti del ph del chimo gastrico e ormoni gastroenterici (gastrina, secretina, pancreozimina,...) Le ingesta quando passano attraverso il piloro prendono il nome generico di CHILO Un'altra caratteristica dell'intestino (TENUE soprattutto) è la elevatissima conduttività idraulica (permeabilità) dei suoi capillari, ovviamente collegata alle capacità di assorbimento, come pure la intensa vascolarizzazione linfatica che ha analogo significato, oltre che essere collegata a una parte imponente di linfoghiandole (placche di Peyer) con significato difensivo

4 LE CRIPTE DI LIEBERKÜHN (GHIANDOLE ENTERICHE)

5 SUCCO PANCREATICO Il PANCREAS ESOCRINO produce il succo pancreatico, che viene scaricato nel duodeno. Ha ph basico (alcalinità ~8) dovuto all'abbondanza di - HCO3 Neutralizza l'acidità del chimo gastrico, compensa la marea alcalina di origine gastrica mediante una marea acida Contiene ENZIMI proteolitici, amilolitici, lipolitici molto attivi

6 SUCCO PANCREATICO: ENZIMI PROTEASI: sempre secrete in forma inattiva ENDOPROTEASI: agiscono spezzando legami aminoacidici all'interno della catena proteica Tripsinogeno attivato dall'enterochinasi o per autocatalisi ed agisce sui legami con AA vicini a lisina e arginina Chimotripsinogeni attivati dalla tripsina che agiscono in modo simile alla pepsina (possono precipitare le caseine) Pro-Elastasi, Pro-collagenasi, etc. per specifiche proteine

7 SUCCO PANCREATICO: ENZIMI PROTEASI ESOPROTEASI: agiscono spezzando legami aminoacidici terminali Pro-Carbossipeptidasi attivata dalla tripsina agisce staccando dalla molecola l'aa terminale all'estremità carbossilica NUCLEOSIDASI (ribonucleasi-desossiribonucleasi) AMILASI: secrete in forma attiva agiscono spezzando legami 1,4-α-glicosidici degli amidi. Sono molto più attive delle amilasi salivari LIPASI: secrete insieme a molecole protettive (co-lipasi) LIPASI PANCREATICA agisce sui trigliceridi FOSFOLIPASI agisce sulle membrane cellulari attivando la trasformazione lecitina lisolecitina con effetti cellulolitici

8 SUCCO EPATICO (BILE) La BILE è il prodotto di secrezione del FEGATO e viene secreta nei dotti biliari Nella maggior parte degli animali staziona nella CISTIFELLEA ph elevato (~7,8) CONTIENE: ACIDI (SALI) BILIARI: derivati del colesterolo tramite acido colico: prodotti di secrezione LECITINA: convertita a LISOLECITINA (fosfolipasi A pancreatica): prodotto di secrezione Pigmenti biliari (bilirubina-biliverdina): prodotti di escrezione COMPOSIZIONE DELLA BILE (CANE-nmoli/L) BILE EPATICA bicarbonati sali biliari calcio cloro potassio sodio BILE COLECISTICA RATIO , ,06 1 0,5

9 SUCCO EPATICO (BILE) I due gruppi OH in più conferiscono all'ac. colico maggiore solubilità nell'acqua e potere detergente L'ac. Colico viene poi coniugato con taurina (ac. Taurocolico) o glicina (ac. Glicocolico) e salificato con Na+ o K+

10 LA BILE (I SALI BILIARI): FUNZIONI TENSIOATTIVA: abbassa la tensione superficiale all'interfaccia acqua-grassi favorendo l'emulsione dei lipidi nel chilo I lipidi sono idrofobi e tendono a formare grosse gocce, con scarsa superficie di attacco per le lipasi ATTIVAZIONE DELLE LIPASI PANCREATICHE: le liberano dalla colipasi permettendone l'attività FORMAZIONE delle MICELLE: si legano ai 2monogliceridi e agli AGV formando micelle idrosolubili per l'assorbimento STIMOLANO la RIESTERIFICAZIONE degli AGV+GLICEROLO nell'enterocita con neoformazione di TRIGLICERIDI STIMOLANO la SINTESI EPATICA di sali biliari La LISOLECITINA è il maggior componente dei CHILOMICRONI in carenza di bile i grassi restano indigeriti con effetti negativi su tutto il processo digestivo

11 DIGESTIONE DEI GRASSI

12 SUCCO ENTERICO È IL PRODOTTO DELLO SFALDAMENTO DEGLI ENTEROCITI sono le stesse ingesta che provocano lo sfaldamento al loro passaggio nel lume intestinale ph elevato (~7-9) PROTEASI ENTEROCHINASI: attivazione enzimi pancreatici PEPTIDASI (di- tri- oligo- peptidasi) per la riduzione a singoli AA AMINOPEPTIDASI agisce staccando dalla molecola l'aa terminale all'estremità amminica OLIGOSACCARIDASI: digeriscono gli zuccheri sino a monosi Maltasi Isomaltasi Lattasi - Saccarasi NUCLEASI LIPASI

13 REGOLAZIONE DELLA SECREZIONE SUCCO PANCREATICO: PANCREATICO regolazione NERVOSA ed ENDOCRINA RIFLESSI VAGALI Stimoli incondizionati (ingesta nello stomaco) e condizionati Più abbondante e ricco di enzimi SECRETINA Acidità in duodeno-digiuno Più abbondante, più basico, meno enzimi PANCREOZIMINA-COLECISTOCHININA (PZ-CCK) peptoni in duodeno Più abbondante, più enzimi SOMATOSTATINA Lipidi o AA in stomaco-duodeno Inibizione generalizzata SUCCO ENTERICO: ENTERICO regolazione basata sul flusso delle ingesta che esfoliano l'epitelio (enterociti sull'apice del villo)

14 REGOLAZIONE DELLA SECREZIONE BILE: BILE regolazione principalmente ENDOCRINA lo stimolo maggiore è la PRESENZA DI LIPIDI in duodeno distinguiamo effetti COLERETICI stimolazione della sintesi epatica SECRETINA SALI BILIARI circolazione enteroepatica della bile COLAGOGHI stimolo alla contrazione della cistifellea COLECISTOCHININA (PZ-CCK) RIFLESSI VAGALI

15 REGOLAZIONE DELLA SECREZIONE BILE: BILE Secondo il tipo di alimentazione distinguiamo una secrezione INTERMITTENTE tipica dei carnivori, ma anche dell'uomo moderno, con secrezione massiccia in prossimità del pasto e lunghe interruzioni. In caso di pasti episodici, con pause alimentari lunghe tra un pasto e il successivo REMITTENTE tipica degli erbivori, tanto mono- che poligastrici, con secrezione di minore entità nell'unità di tempo, ma più o meno continua. Si osservano fasi di maggiore e minor secrezione, senza però interruzioni significative (è per questo che il cavallo può fare a meno della cistifellea)