Digestione e assorbimento

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1 Digestione e assorbimento Il sistema gastrointestinale è la via d'ingresso, nel corpo, delle sostanze nutritive, delle vitamine, dei minerali e dei liquidi. Le proteine, i grassi e i carboidrati sono scissi (digeriti) in unità assorbibili, principalmente nel tenue. I prodotti della digestione, come pure le vitamine, i minerali e i liquidi attraversano la mucosa dello stomaco e dell'intestino ed entrano nella linfa o nel sangue (assorbimento). La digestione delle principali sostanze alimentari rappresenta un processo ordinato, implicante l'azione di un gran numero di enzimi digestivi. Di questi, alcuni si trovano nel secreto delle ghiandole salivarie e gastriche, e nella porzione esocrina del pancreas, altri nella membrana delle cellule del tenue. L'azione degli enzimi è favorita dall'hci secreto dallo stomaco e dalla bile secreta dal fegato. Le sostanze passano dal lume del tubo gastrointestinale al sangue circolante per diffusione, per trasporto attivo, per «trazione da parte del solvente» e per pinocitosi. Nell'uomo, le cellule del digiuno agiscono come se presentassero dei pori di 0,75 nm di diametro, quelle dell'ileo, dei pori di 0,35 nm di diametro. Fonte Enzima Attivatore Substrato Funzione e prodotti catalitici 3hiandole salivari Stomaco Pepsina (pepsinogeni) HCI Proteine e polipeptidi Amilasi salìvare... Amido Idrolizza i legami I.4ia. producendo destrine a-limite. maltotriosio e maltosio Scinde i legami peptidici adiacenti ad aminoacidi aromatici Tripsina (tripsinogeno) EnterochinasiProteine e Scinde i ponti peptidici adiacenti polipeptidi all'arginina o alla lisina Chimotripsine (chimotripsinogeni) Tripsina Proteine e polipeptidi Scinde i legami peptidici adiacenti ad aminoacidi aromatici grandi, idrofobi Pancreas Carbossipeptidasi A Tripsina Proteine e Stacca dall ' estremità carbossilica aminoacidi aventi catene esocrino (procarbossipeptidasi A) polipeptidi laterali aromatiche o alifatiche ramificate Carbossipeptidasi B Tripsina Proteine e Stacca dall'estremità carbossilica (procarbossipeptidasi B) polipeptidi aminoacidi aventi catene laterali basiche Lipasi pancreatica Agenti Trigliceridi Di- e mono-gliceridi e acidi grassi emulsionanti cc-amilasi pancreatica CI - Amido Come La-amilasi salivare Elastasi (proelastasi) Tripsina Elastina. e certe Scinde legami adiacenti all'alanina, alla glicina altre proteine o alla serina Ribonucicasi... RNA Nucleotidi Deosssirihonucleasi... DNA Nucleotidi Fosfolipasi A Tripsina Lecitina Lisolecitina (profosfolipasi A) Enterochinasi... Tripsinogeno Tripsina Aminopeptidasi... Polipeptidi Stacca dal peptide l ' aminoacido della terminazione aminica Dipeptidasi... Dipeptidi Due aminoacidi Mucosa intestinale Glucoamilasi... Maltosio maltotriosio Glucosio Latravi... Lattosio Galattosio e glucosio Sucrasi... Sucrosio Fruttosio e glucosio a-destrinasi... Destrine a-limite Glucosio Nucleasi cd enzimi affini... Acido nucleico Pentosi e basi puriniche e pirimidiniche Lipasi intestinale.. Monogliceridi Glicerolo, acidi grassi

2 CARBOIDRATI Digestione I principali carboidrati della dieta sono polisaccaridi, disaccaridi e monosaccaridi. Gli amidi (polimeri del glucosio) e i loro derivati sono gli unici polisaccaridi digeriti, in qualche misura, dal tubo gastrointestinale dell'uomo. L'amilopectina, che costituisce 1'80-90% dell'amido della dieta è simile, ma meno ramificata, mentre l'amilosio è una catena diritta. Anche i disaccaridi lattosio e sucrosio vengono ingeriti, insieme con i monosaccaridi fruttosio e glucosio. L'amido viene attaccato dalla ptialina, amilasi della saliva. Ma il ph ottimale di questo enzima è 6,7 per cui la sua azione viene inibita, nello stomaco, dal succo gastrico acido. Nel tenue agisce sui polisaccaridi anche la potente amilasi pancreatica. I prodotti finali della digestione amilasica sono il maltosio, disaccaride, il maltotriosio, trisaccaride, le destrine, polimeri ramificati contenenti, in media, 8 molecole di glucosio e alcuni polimeri contenenti glucosio. DESTRINA MALTOTRIOSIO MALTOSIO LATTOSIO SUCROSIO Gli enzimi responsabili dell'ulteriore digestione dei derivati dell'amido si trovano sul bordo a spazzola delle cellule della mucosa, principalmente dell'ileo. Una destinasi idrolizza le destrine a- limite, mentre una glucoamilasi stacca il glucosio dal maltosio, dal maltotrioso e da altri polimeri del glucosio. Gran parte delle molecole di glucosio che si formano, entrano nelle cellule della mucosa, sebbene alcune ritornino nel lume intestinale per essere assorbite più caudalmente. I disaccaridi ingeriti vengono idrolizzati da lattasi e sucrasi localizzate nella superficie luminale delle cellule della mucosa. La deficienza di una, o più, di queste disaccaridasi porta a diarrea, gonfiore e flatulenza, dopo l'ingestione di zucchero. La diarrea è dovuta ad un aumento nel numero delle molecole, osmoticamente attive, del disaccaride, che rimangono nel lume intestinale determinando

3 aumento di volume del contenuto intestinale. Il gonfiore e la flatulenza sono dovuti ai prodotti gassosi (CO, e H) derivanti dai disaccaridi, nell'ileo e nel colon. La lattasi è interessante perché, in quasi tutti gli animali e in molte razze umane, l'attività della lattasi intestinale, grande alla nascita, scende nella fanciullezza e rimane bassa, causando intolleranza al latte (al lattosio). Nella maggior parte degli europei occidentali e loro discendenti americani l'attività della lattasi intestinale persiste nell'adulto. Negli USA, nel 70% della popolazione negra, ma solo nel 20% di quella bianca, c'è intolleranza al lattosio. Assorbimento Gli esosi e i pentosi sono rapidamente assorbiti, nel duodeno e nell'ileo. In pratica, prima che un pasto raggiunga la fine dell'ileo, tutti gli esosi sono assorbiti. Le molecole glucidiche entrano nelle cellule della mucosa e da queste passano nel sangue dei capillari drenati dalla vena porta. Alcuni pentosi possono essere assorbiti per diffusione; il glucosio e il galattosio, invece, per un processo che implica un trasporto attivo. II fruttosio viene assorbito più lentamente, utilizzando un differente portatore. Digestione delle proteine PROTEINE E ACIDI NUCLEICI La digestione delle proteine comincia nello stomaco, dove le pepsine rompono alcuni dei legami peptidici. Come molti altri degli enzimi implicati nella digestione di proteine, la pepsina viene secreta in forma inattiva (proenzima) ed è attivata nel lume intestinale. I precursori delle pepsine si chiamano pepsinogeni Le pepsine idrolizzano i legami fra la fenilalanina o la tirosina, e un secondo aminoacido, dando luogo a polipeptidi di varia

4 grandezza. Nello stomaco si trova anche una gelatinasi, che liquefa la gelatina, e, negli animali giovani, una rennina. che coagula il latte, e che, probabilmente. manca nell'uomo. Siccome le pepsine hanno un ph ottimale di , la loro azione termina quando il contenuto gastrico si mescola, nel duodeno, con il succo pancreatico, alcalino. Nel duodeno il ph è circa 6.5. Nel tenue si formano piccoli polipeptidi. per azione della tripsina e della chimotripsina, potenti enzimi proteolitici. Nel succo pancreatico si trova anche una elastasi, che idrolizza le proteine fibrose. in strutture quali i legamenti. La carhossipeptidasi pancreatica. e le aminopeptidasi e dipeptidasi intestinali, scindono questi frammenti in peptidi più piccoli e aminoacidi. Alcuni di questi aminoacidi liberi sono liberati nel lume intestinale, altri alla superficie delle cellule. ad opera delle aminopeptidasi e dipeptidasi che tappezzano la faccia luminale delle cellule della mucosa. Alcuni di- e tri-peptidi vengono attivamente trasportati nelle cellule intestinali e idrolizzati intracellularmente. gli aminoacidi che ne risultano entrando in circolo. Questo trasporto è indipendente dall'assorbimento degli aminoacidi nel lume intestinale. Assorbimento Dopo un pasto proteico vi è un transitorio, rapido. aumento dell'azoto aminoacidico. nel sangue portale. L'assorbimento degli aminoacidi è accoppiato con il trasporto del Na +, in un modo non ancora elucidato. Il trasporto degli aminoacidi è facilitato, come quello degli zuccheri, da una elevata concentrazione del Na + sul lato mucosale delle cellule epiteliali dell ' intestino. Però, con un'azione differente; il Na + aumenta la velocità massima di entrata del glucosio senza interferire con l'apparente affinità del suo trasportatore, mentre non influisce sulla velocità massima di entrata degli aminoacidi e sembra aumenti l'affinità del trasportatore. Gli aminoacidi trasportati si accumulano nelle cellule della mucosa, e da queste, a quanto pare. diffondono nel sangue, passivamente. L'assorbimento degli aminoacidi è rapido nel duodeno e nel digiuno, lento nell'ileo. Circa il 50% delle proteine digerite proviene dal cibo ingerito, il 25% dai succhi digerenti e il 25% dalle cellule mucosali desquamate. Alcune delle proteine ingerite arrivano nel colon e vengono digerite da batteri. Le proteine che si trovano nelle feci non provengono dalla dieta, ma dai batteri e dai detriti cellulari. Acidi nucleici Gli acidi nucleici sono scissi in nucleotidi, nell'intestino, dalle nucleasi pancreatiche, e i nucleotidi vengono scissi in nucleosidi ed acido fosforico, da enzimi che sembra siano localizzati sulla superficie luminale delle cellule della mucosa. I nucleosidi, poi, vengono scissi negli zuccheri e nelle basi puriniche o pirimidiniche che li costituiscono. Le basi sono assorbite mediante trasporto attivo.

5 Lipidi Digestione dei grassi La digestione dei grassi comincia nel duodeno, principalmente ad opera della lipasi pancreatica. Questa produce monogliceridi, dai trigliceridi, ed agisce sui grassi emulsionati. Anche il succo gastrico contiene una lipasi, ma ad azione fisiologica poco importante. Qualcuno sostiene che viene secreta una lipasi, dalla mucosa intestinale; ma si tratta, probabilmente, di quella presente nelle cellule epiteliali desquamate. I grassi vengono finemente emulsionati, nel tenue, dall'azione detergente dei sali biliari, degli acidi grassi e dei gliceridi. I sali biliari, da soli, non producono le fini emulsioni che si vedono nella parte prossimale del tenue. Tuttavia, essi si combinano con monogliceridi e acidi grassi. a formare delle micelle, aggregati polimolecolari di 3-10 nm di diametro che efficacemente solubilizzano i monogliceridi e gli acidi grassi, per cui si forma una soluzione acquosa, più che una emulsione. In tal modo i lipidi sono portati in contatto diretto con le cellule della mucosa, permettendo ai monogliceridi e agli acidi grassi di penetrare nelle cellule, e lasciando che i sali biliari passino nell'ileo, dove vengono riassorbiti. Negli animali privati del pancreas, e nell'uomo affetto da distruzione della parte esocrina del pancreas, le feci sono grasse, voluminose, color creta (steatorrea), in conseguenza del disturbo, nella digestione e nell'assorbimento del grasso. La steatorrea è dovuta, in parte, a deficienza di lipasi, ma anche al fatto che la formazione delle micelle è depressa, nell'insufficienza pancreatica, perché, mancando la secrezione pancreatica del bicarbonato, l'ambiente relativamente acido, nel duodeno inibisce l'incorporazione degli acidi grassi nelle micelle. Assorbimento dei grassi: Il 40-50% dei trigliceridi ingeriti viene idrolizzato solo a monogliceridi e assorbito, come tale, dalle cellule della mucosa intestinale. Questo trasporto alle cellule, non sembra richiedere energia. Il successivo destino degli acidi grassi dipende dalla loro mole. Quelli formati da meno di atomi di C passano, dalle cellule della mucosa, direttamente nel sangue portale, nel quale circolano come acidi grassi liberi (non esterificati). Quelli formati da più di atomi di C vengono riesterificati a trigliceridi, nelle cellule della mucosa, e sono quindi avvolti da uno strato di lipoproteine, colesterolo e monofosfolipidi, formando cosí chilomicroni che, dalle cellule, passano nei linfatici. Alcuni dei monogliceridi assorbiti vengono convertiti, direttamente, in digliceridi, mentre altri sono idrolizzati, dalla lipasi intracellulare, in acidi grassi e glicerolo. È stato dimostrato che l ' esterificazione ha luogo entro al reticolo endoplasmatico liscio. Le goccioline di grasso vengono quindi circondate dal reticolo endoplasmatico ruvido, che rivestendole, forma i chilomicroni. Il reticolo endoplasmatico ruvido pub sintetizzare la componente B-lipoproteica del rivestimento. I chilomicroni vengono poi estromessi, attraverso i lati e la base delle cellule della mucosa; attraversano la membrana basale sulla

6 quale queste poggiano, ed entrano nei linfatici. Assorbimento lipidico, ad opera delle cellule della mucosa. Gli acidi grassi (FA) a catena corta, attraversano la cellula ed entrano nella vena porta. Gli acidi grassi a catena lunga vengono circondati dal reticolo endoplasmatico liscio ed esterificati a trigliceridi (TG). Questi, a loro volta, vengono circondati dal reticolo endoplasmatico ruvido, che, probabilmente, forma la lipoproteina che va a formare i chilomicroni. I L'assorbimento dei grassi è massimo nella prima parte del tenue, ma ha luogo, in grado apprezzabile, anche nell'ileo. Se l'introduzione di grassi è moderata, ne viene assorbito il 95% o più. Le feci contengono il 5% di grasso, derivante in gran parte dai detriti cellulari e da microorganismi, più che dalla dieta.