Argomento 12: ANGIOSPERME

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1 Michele Rismondo Insegnamento di BIOLOGIA, ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETALE Argomento 12: ANGIOSPERME

2 Differenze tra Angiosperme e Gimnosperme Riguardano principalmente: Gli apparati riproduttori L habitus Le ramificazioni La forma e la struttura della foglia I sistemi conduttori

3 Generalità Presenza di fiori Semi racchiusi in un organo cavo, ovario, che è la parte basale ingrossata del pistillo (che svolge una funzione protettiva nei confronti del seme, ma anche un azione di controllo sulla fecondazione), costituito da una foglia modificata, carpello Pistillo

4 IL FIORE Termine del peduncolo fiorale TALAMO o RICETTACOLO Involucri protettivi e vessillari PERIANZIO CALICE (SEPALI) COROLLA (PETALI-TEPALI) Organi femminili PISTILLI (OVARIO+STILO+STIMMA) SEMI Organi maschili STAMI (FILAMENTI+ANTERE) POLLINE

5 Talamo o ricettacolo parte assile più o meno allungata o ingrossata sulla quale si inseriscono le altre parti del fiore Le Angiosperme primitive hanno un ricettacolo conico sul quale gli elementi fiorali si inseriscono a spirale

6 Perianzio Parte sterile costituita da due verticilli calice e corolla che possono essere inseriti a spirale (spiralati o aciclici) o in verticilli sovrapposti (verticillati o ciclici). Se il verticillo è unico prende il nome di perigonio. Con l evoluzione la corolla tende a ridursi e i petali a saldarsi tra loro

7 Fiori spiralati (Magnolia)

8 I fiori con elementi separati sono detti dialipetali, dialisepali o dialitepali, quelli con gli elementi concresciuti gamopetali, gamopetali o gamotepali In base alla simmetria della corolla il fiore può essere attinomorfo o zigomorfo I fiori privi di perianzio si dicono nudi

9 Corolla dialipetala Rosaceae

10 Tulipa Corolla dialitepala

11 Corolla gamopetala Campanulaceae

12 FIORE Corolle dialipetale Corolle gamopetale

13 Corolla attinomorfa Ranunculaceae

14 Corolla zigomorfa Euphrasia Linaria

15 Leguminosae Corolla zigomorfa

16 Fiori nudi Briza Agropyron

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19 Insieme degli elementi maschili (stami) Ogni stame è formato da un filamento e da un antera costituita da due mezze antere (teche) comprendenti ognuna, almeno negli stadi giovanili, due logge o sacche polliniche che a maturità risultano piene di granuli di pollini Androceo

20 Sezione dell antera Esotecio Endotecio Funicolo Lilium Loggia

21 Evoluzione dell androceo Con l evoluzione si è avuta una riduzione del numero dei verticilli e del numero di stami per verticillo anche se in alcuni casi si è verificato il processo inverso Altri caratteri evolutivi sono il passaggio dall inserzione sul ricettacolo a quella sulla corolla, dagli stami liberi a quelli concresciuti per i filamenti o le antere, dagli stami laminari a quelli con filamento sottile

22 Stami a-diadelfi Fabaceae b-poliadelfi Hypericum c-monadelfi Malvaceae d-singenesii Asteraceae e-didinami Lamiaceae

23 Maturazione delle antere La cavità interna della loggia è rivestita da un tappeto che ha la funzione di nutrire le cellule fertili durante la microsporogenesi e di contribuire alla formazione delle pareti del polline All interno della cavità sono presenti grosse cellule ricche di plasma (archesporio) che si dividono per mitosi dando luogo alla formazione di sporociti o cellule madri del polline Le cellule madri del polline si dividono per meiosi originando 4 androspore (tetradi polliniche) da cui avranno origine i giovani granuli di polline

24 IL POLLINE L androspora si divide dando luogo alla formazione di una cellula vegetativa e di una cellula generativa La cellula generativa a sua volta si divide dando luogo alla formazione di due nuclei spermatici o androgameti. La divisione della cellula generativa può essere precoce (polline trinucleato) o tardiva (polline binucleato) Il granulo di polline maturo è il gametofito delle Angiosperme

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26 Di grande interesse dal punto di vista sistematico e filogenetico sono le dimensioni, la forma, la morfologia e l ultrastruttura dei granuli di polline

27 Gineceo Insieme degli elementi femminili, pistilli, che derivano dal ripiegamento o dal concrescimento di una o più foglie specializzate dette carpelli o foglie carpellari Il pistillo è formato da una parte più bassa ingrossata e cava (ovario), da una porzione allungata (stilo) e da una parte apicale variamente conformata (stimma)

28 Gineceo In base al numero di foglie che lo costituiscono il pistillo può essere monocarpellare, bicarpellare, tricarpellare o policarpellare I carpelli possono essere completamente fusi tra loro o separati (gineceo sincarpico o apocarpico) Il concrescimento dei carpelli può essere tale da delimitare una sola o più cavità ovario uniloculare o pluriloculare apocarpico sincarpico

29 La zona di contatto tra ovuli e ovario prende il nome di placenta

30 Ovario tricarpellare sincarpico - Narcissus Sezione trasversale di ovario tricarpellare sincarpico a placentazione assile.

31 Sezione trasversale di ovario pluricarpellare sincarpico pluriovulare. Papaver rhoeas L.

32 Lo stimma (o stigma) è conformato in modo in modo da catturare, trattenere, e favorire la germinazione del polline in maniera selettiva

33 L ovario supero è considerato il più primitivo Posizione dell ovario rispetto a calice e corolla

34 Ovario supero (Magnolia)

35 Ovario infero (Rosa)

36 Ovuli La porzione fertile (ginosporangio) prende il nome di nucella Essa è avvolta da 2 tegumenti sterili (primina e secondina) che lasciano una porzione scoperta (micropilo) La nutrizione della nucella avviene attraverso il funicolo che termina con una porzione allargata (calaza)

37 Evoluzione del gineceo I ginecei più primitivi sono quelli apocarpici con numerosi pistilli disposti a spirale su un asse allungato Successivamente i pistilli si sarebbero ravvicinati e avrebbero cominciato ad accrescersi almeno nella porzione basale e contemporaneamente si sarebbe avuto anche uno spostamento degli ovuli Alla fine gli ovuli, sempre più ridotti di numero, avrebbero assunto una posizione basale

38 All interno della nucella si formano le cellule archesporiali o cellule madri delle ginospore Una sola cellula madre si divide per meiosi dando origine a 4 ginospore, di cui 3 degenerano La germinazione della ginospora porta alla formazione del protallo o gametofito femminile o sacco embrionale Maturazione dell ovulo

39 La prima divisione, preceduta dalla vacuolizzazione, porta alla formazione di due nuclei che si portano ai poli opposti (polarizzazione) Da ogni nucleo si formano due gruppi di 4 nuclei ciascuno: apparato oangico e apparato antipodale Un nucleo di ciascun apparato migra verso il centro dove avviene la fusione con la formazione del nucleo dell endosperma secondario I tre nuclei dell apparato oangico si differenziano in due sinergidi, che si possono omologare alle cellule di un archegonio, e una grossa ovocellula che è il gamete femminile Maturazione dell ovulo

40 Ciclo riproduttivo

41 I fiori possono essere unisessuali o ermafroditi (Se privi di androceo e gineceo sono detti sterili) Fiore ermafrodita: fiore che possiede sia gli organi maschili (stami) che quelli femminili (pistilli) Es.: Giglio (Lilium) Fiore unisessuale: fiori che possiedono solo gli organi maschili (anche detti staminiferi) oppure solo quelli femminili (pistilliferi)

42 Fiore femminile o pistillifero Nocciolo (Corylus) Noce (Juglans)

43 Fiori maschili o staminiferi Noce (Juglans) Nocciolo (Corylus)

44 IMPOLLINAZIONE E FECONDAZIONE Nei processi fecondativi delle Angiosperme è possibile individuare due fasi: Impollinazione anemogama zoogama Fecondazione

45 La doppia fecondazione Attraverso il tubetto pollinico vengono liberati i due nuclei spermatici che si uniscono rispettivamente all ovocellula e al nucleo secondario dando luogo alla formazione di due zigoti. Dall ovocellula fecondata si formerà l embrione, dall altro zigote l endosperma secondario.

46 Embrione ENC Endosperma secondario cellulare EN Endosperma secondario nucleare EM Embrione SO Sospensore CB Cellula basale R Radichetta IP Ipocotile EP Epicotile

47 Embrione di Capsella Ipocotile Radichetta Sospensore Endosperma Epicotile Cotiledoni

48 Il seme E una struttura derivante dall ovulo costituita da strati di tegumento che contengono al loro interno un tessuto di riserva e l embrione Consente all embrione di essere indipendente nel tempo e nello spazio rispetto alla pianta che lo ha generato Tramite la disseminazione può essere portato a notevole distanza e germinare quando le condizioni sono favorevoli

49 Funzioni del seme Protezione dell embrione Diffusione della specie

50 Quiescenza e dormienza Il seme è una struttura quiescente, in quanto al suo interno tutti i processi vitali sono sospesi a causa di un elevato grado di disidratazione. Questo stato ne consente la conservazione anche per lunghi periodi Molti semi sono caratterizzati anche dalla dormienza, cioè sono incapaci di germinare se non si verificano determinati eventi

51 Quiescenza e dormienza La dormienza ha un elevato valore adattativo in quanto consente ai semi di germinare solo in periodi e in condizioni favorevoli allo sviluppo della pianta Può dipendere da: Cause meccaniche (rivestimenti duri e impermeabili) Inibitori chimici Temperatura Luce

52 Disseminazione Consiste nella dispersione dei semi che rappresentano per la maggior parte delle piante l unica parte mobile Con la disseminazione vengono raggiunti due scopi: aumento del numero degli individui estensione dell areale

53 TIPI DI DISSEMINAZIONE Anemocora (con il vento) Idrocora (mediante l acqua) Zoocora (attraverso animali raccoglitori o per ingestione) Autocora (con meccanismi autonomi della stessa pianta)

54 Harpagophytum dispersione zoocora del frutto Xanthium italicum dispersione zoocora infiorescenza

55 Germinazione È quel processo attraverso il quale il seme riprende gradualmente tutte le attività metaboliche e cellulari Condizioni necessarie: Acqua Condizioni termiche adeguate Ossigeno Rottura della dormienza

56 IL FRUTTO Contemporaneamente alla maturazione del seme il pistillo si trasforma in frutto Le differenze tra i vari tipi di frutto dipendono dal destino delle pareti dell ovario che nel frutto vengono indicate come pericarpo, costituito da: Epicarpo Mesocarpo Endocarpo

57 IL FRUTTO FUNZIONE DEL FRUTTO: Favorire la dispersione dei semi in esso contenuti e aumentare così le probabilità di successo della specie (allontanamento dalla pianta madre). VERI FRUTTI: si sviluppano dal Gineceo in seguito alla fecondazione. L ovario si trasforma in frutto e gli ovuli in esso contenuti in semi. FALSI FRUTTI: alla formazione del frutto partecipano altri organi come i tepali, il ricettacolo, le brattee, l asse dell infiorescenza ecc. (mela, pera.). Sulla base delle caratteristiche dell involucro che costituisce il frutto (pericarpo) si distinguono in: CARNOSI SECCHI

58 Tipi di frutto

59 Frutti secchi deiscenti Pericarpo più o meno duro e legnoso A maturità si aprono liberando i semi Sono generalmente polispermi

60 Frutti secchi deiscenti follicolo siliquetta legume lomento siliqua c capsule

61 legume follicolo

62 Brassica siliqua Siliqua e siliquetta Capsella siliquetta

63 Papaver Capsule Silene

64 Frutti secchi indeiscenti Pericarpo più o meno duro e legnoso che si conserva intorno al seme cariosside achenio samara disamara Rivestimento del frutto fuso con quello del seme Rivestimento del frutto separato da quello del seme Achenio alato Doppio achenio alato Helianthus Ulmus Acer Zea

65 Frutti carnosi Il pericarpo, o almeno il mesocarpo, è succoso DRUPA BACCA Pericarpo membranaceo membranaceo Mesocarpo carnoso carnoso Endocarpo legnoso molle Esempi: ciliegia uva oliva pomodoro corniola cocomero

66 Frutti aggregati Sono costituiti da numerosi frutticini appressati derivati dal gineceo di un unico fiore mora fragola Rubus Fragaria

67 Infruttescenze Si differenziano dai frutti aggregati in quanto ogni singolo frutto deriva da un fiore diverso sorosio siconio Frutto di Ficus Frutto (mora) di gelso Sorosio: formato da tante false drupe originatasi dalla concrescenza dei calici carnosi (mora del gelso, ananas con asse, brattee e frutti carnosi. Siconio: deriva da un ricettacolo semi-carnoso e concavo tappezzato al suo interno da fiori femminili che formano acheni (Fico).

68 Frutti carnosi particolari Peponide (Cucurbitaceae) Esperidio degli agrumi (Rutaceae) Peponide: tipico delle Cucurbitaceae, caratterizzato da una bacca con epicarpo coriaceo o talvolta legnoso, mesocarpo carnoso o succoso ed endocarpo a maturità deliquescente, deriva da ovario infero. Esperidio: frutto delle Rutaceae ovvero gli agrumi, presenta epicarpo con tasche lisegene, mesocarpo bianco e spugnoso, endocarpo tappezzato di peli a maturità ricchi di succo. È da alcuni considerato una bacca modificata.

69 Falsi frutti La parte carnosa deriva dal ricettacolo e non dal carpello pomo esterno sez. trasversale sez. longitudinale

70 MATURAZIONE DEL FRUTTO Contrariamente agli animali, i vegetali riescono a mantenere le funzioni vitali per un tempo più o meno lungo anche dopo essere stati recisi. Questo periodo di tempo dipende dalla velocità di respirazione (metabolismo della pianta), che consuma ossigeno per produrre energia, acqua e anidride carbonica, oltre ad altre sostanze. Questo processo porta alla MATURAZIONE che coinvolge aspetto, caratteristiche fisicochimiche e proprietà organolettiche del frutto La velocità di respirazione dipende diversi fattori, i più importanti sono la temperatura, la luce, la concentrazione di ossigeno dell'atmosfera, l umidità, la presenza di stress (come gli urti). La frutta durante la maturazione subisce notevoli trasformazioni nella forma, nel colore, nella consistenza, nel contenuto di acqua, zucchero e microelementi. Il processo di maturazione è controllato dall etilene, ormone vegetale che favorisce la maturazione agendo sui processi metabolici.

71 MATURAZIONE DEL FRUTTO FRUTTI CLIMATERICI: producono una grande quantità di etilene e continuano la maturazione degradando amido precedentemente immagazzinato. Sono frutti climaterici mele, albicocche, cachi, avocado, banane, fichi, kiwi, mango, pesche, pere, ecc. Questi frutti sono quelli che maturano anche dopo essere stati raccolti, anzi alcuni di essi, come l'avocado, maturano solo dopo essere stati raccolti perché la pianta produce una sostanza che inibisce l'etilene finché il frutto non viene staccato. FRUTTI ACLIMATERICI: non producono grandi quantità di etilene; la respirazione diminuisce gradualmente dopo la raccolta, e la maturazione si arresta. Sono frutti aclimaterici l arancia, il lampone, il limone, l oliva, l uva, il cetriolo e il peperone. I frutti climaterici sono quelli che si possono conservare più a lungo e con maggiore efficacia perché, grazie all'atmosfera controllata e alla somministrazione controllata di etilene, è possibile raccoglierli acerbi e portarli rapidamente a maturazione quando necessario. Il caso più eclatante è quello delle banane, raccolte verdi e poi fatte maturare dopo il trasporto.

72 ANGIOSPERME: Ecologia, distribuzione, coltivazione

73 BIOGEOGRAFIA E FITOGEOGRAFIA La forma e le funzioni delle piante, e quindi la distribuzione delle specie vegetali sul pianeta, si sono evolute in gran parte come risposta ai diversi fattori ambientali. Tra questi i più importanti sono la disponibilità di acqua, la temperatura, la luce, il tipo di substrato, i nutrienti del suolo. Tali fattori agiscono in modo diverso dando vita a caratteristiche ambientali variabili in modo notevole sulla superficie della terra (foreste tropicali deserti). Nell osservazione e nello studio di tali fattori la scala spaziale riveste un ruolo fondamentale, insieme con il fattore tempo (storia della terra e dell uomo).

74 Classificazione in base a fattori ambientali Vegetazione e paesaggio in rapporto al clima Clima mediterraneo nel mondo

75 Vegetazione e paesaggio in rapporto al clima California merid. Sudafrica (Capo) Clima mediterraneo nel mondo Australia SW

76 Vegetazione e paesaggio in rapporto al substrato

77 Vegetazione e paesaggio in rapporto al tempo Altopiano di Colfiorito (Marche) 2000 Altopiano di Colfiorito (Marche) 1930

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80 IL BIOCLIMA Il Bioclima è l insieme di fattori climatici aventi un incidenza sugli organismi viventi. Esso è influenzato principalmente dall andamento dei regimi termopluviometrici nell arco dell anno. Diagramma pluvio-termico Diagramma del bilancio idrico

81 IL CLIMA MEDITERRANEO NEL MONDO

82 Regioni bioclimatiche in Europa Bioclima Temperato Bioclima Mediterraneo Rivas Martinez et al limite tra il bioclima mediterraneo e quello temperato

83 B1 B A A Macrobioclima mediterrano B Bioclima temperato oceanico B1 Bioclima temperato continentale Rivas-Martinez, 2004

84 da Biodiversità italiana a cura di C. Blasi, Ministero dell Ambiente della tutela del Territorio e del Mare, 2005

85 FITOGEOGRAFIA È quella branca della biogeografia che studia la distribuzine geografica delle comunità vegetali nel passato e al presente, ovvero il loro areale di distribuzione. Gli areali sono determinati dalla capacità di adattamento, dalla capacità competitiva delle stirpi, dalla loro possibilità di diffusione nel tempo e dalla presenza di ambienti adatti. Migrazioni ed insediamenti duraturi si svolgono molto lentamente e possono essere ostacolati da barriere naturali (oceani, deserti, catene montuose). Areale dell olivo (Olea europaea) In passato identificava regione mediterranea la

86 Areale porzione di superficie terrestre ove è stata osservata la presenza di una specie; in base alla forma: areali unitari o discontinui; in base alle dimensioni: specie endemiche o cosmopolite; nell ambito dell areale variano le condizioni ambientali e le diverse popolazioni si adattano sviluppando caratteri diversi.

87 Areale unitario Ostrya carpinifolia carpino nero

88 Areale discontinuo Abies alba abete bianco

89 Alyssum cuneifolium Balcanicoappenniniche Hieracium naegelianum

90 Areale di specie ad ampia distribuzione Silene acaulis (specie artico-alpina)

91 Potentilla crantii Relitti glaciali Dryas octopetala Dryas octopetala Silene acaulis

92 Relitti glaciali Pulsatilla alpina Aster alpinus

93 Areale di specie endemica Moehringia papulosa

94 Campanula scheuchzeri Endemismi Cynoglossum magellense

95 Adonis distorta Endemismi Anthemis carpatica Viola magellense

96 Edrajanthus graminifolius Endemismi Vitaliana Vitaliana primulaeflora primulaeflora

97 COROTIPI Si è osservato come gli areali di molte specie siano sostanzialmente sovrapponibili, e così gruppi di taxa con areali più o meno coincidenti vengono chiamati corotipi I principali corotipi della flora italiana sono: Endemiche (ENDEM.): specie ad areale ristretto e ben delimitato, esse sono l elemento più caratteristico di una flora; Stenomediterranee (STENOMEDIT.): specie ad areale mediterraneo con distribuzione costiera o in zona a clima simile (zone con periodo secco estivo, area dell olivo); Eurimediterranee (EURIMEDIT.): specie ad areale mediterraneo in senso lato con possibilità di presenza anche in zone calde del centro Europa (area della vite); Mediterraneo-montane (MEDIT.-MONT.): specie delle montagne mediterranee;

98 COROTIPI Eurasiatiche (EURASIAT.): specie continentali con areale a baricentro medioeuropeo, diffuse nelle zone temperate dell Europa e dell Asia ma con possibili estensioni in Siberia ed estremo oriente ed in zone submediterranee; Atlantiche (ATLANT.): specie ad areale occidentale di bioclima umido oceanico, sulle coste atlantiche dell Europa; Orofite-sudeuropee (OROF.-S-EUROP.): specie delle alte montagne sud europee; Specie boreali o comunque nordiche (Circumboreali, Eurosiberiane, Artico-Alpine); Cosmopolite (COSMOP.): specie multizonali ad ampia distribuzione su tutti i continenti senza lacune importanti, si ritrovano soprattutto negli ambienti antropizzati;

99 SPECIE ESOTICHE Molte specie non hanno potuto occupare tutti gli ambienti potenzialmente idonei a causa delle barriere naturali. L uomo ha modificato l areale naturale di alcune specie (soprattutto negli ultimi 200 anni) attraverso la coltivazione di specie alimentari e, con esse, l accidentale trasporto di semi di specie che si sono poi sviluppate nei nuovi territori. Tali specie, non essendo dunque native (o autoctone) di un territorio, sono definite esotiche (o aliene o alloctone). Attualmente la flora italiana presenta circa un 13% di specie esotiche naturalizzate, definite come archeofite, che si sono sistemate stabilmente nei nuovi ambiti geografici. Robinia pseudoacacia Opuntia ficus-indica

100 Archeofite o antiche avventizie: definizioni Centaurea cyanus - Il termine archeofita introdotto da Rikli (1903) viene successivamente definito da Thellung ( ) come segue: le malerbe dei campi e di altri luoghi coltivati, che si trovano fin dall epoca preistorica, ma che probabilmente non esistevano nel territorio prima dell arrivo dell uomo, per esempio Centaurea cyanus, Agrostemma githago, Lolium temulentum, che si trovano in quasi tutto il mondo tra i cereali L introduzione delle archeofite è avvenuta in epoca successiva al Neolitico e prima della scoperta dell America (1492); il vettore della loro diffusione è stato l uomo.

101 Archeofite o antiche avventizie: definizioni Secondo il criterio diacronico si considerano archeofite le specie che sono state introdotte in un territorio prima della scoperta dell America, in contrapposizione alle neofite, introdotte dopo questa data. Archeofite e neofite vengono talora definite quali allofite in contrapposizione alle autofite cioè alle specie autoctone e a quelle che sono immigrate non dopo il Quaternario. Lolium temulentum rips-uis.lfu.baden-wuerttemberg.de

102 Archeofite o antiche avventizie Definire una specie archeofita non è semplice; spesso l attribuzione è approssimativa in quanto sono specie che si sono ormai integrate alla flora spontanea. Una specie che è archeofita in una determinata regione può essere spontanea nelle regioni limitrofe. In generale non ci devono essere testimonianze fossili (pollini, semi o parti di pianta) che permettano di risalire all Olocene. In più: gravitano in ambienti seminaturali e disturbati (orti, coltivi, campi arati) spesso infestano le colture cerealicole sono specie a ciclo breve (annuale) sopportano l aridità la maggior parte è originaria dall Asia o dall Europa orientale e dal bacino del Mediterraneo.

103 LE PIANTE E L UOMO Da sempre le piante sono state studiate ed utilizzate per scopi pratici La scoperta dei segreti della coltivazione, attraverso la domesticazione, permise la sopravvivenza di numerose e complesse comunità umane e la nascita delle civiltà Anche nei momenti più bui della storia dell uomo la conoscenza delle piante veniva tramandata di padre in figlio (più spesso di madre in figlia) come unica speranza di sopravvivenza, in quanto garanzia di sostentamento, vestiario, materiale da costruzione, arnesi e, non ultimo, cura delle malattie

104 AGRICOLTURA E DOMESTICAZIONE L agricoltura è il complesso di conoscenze scientifiche, metodi, tecniche ed operazioni pratiche, evolutesi per millenni in diversi centri di origine, volte a migliorare le caratteristiche di un gruppo di specie vegetali che chiamiamo colture (dal latino colere = raccogliere). Sin dai tempi più remoti gli agricoltori hanno focalizzato la loro attenzione su poche specie che risultarono economicamente redditizie e più adatte alla coltivazione. L'utilizzazione prolungata di queste piante e la continua selezione che sin dall'inizio l'uomo effettua su di esse, determinarono col tempo la domesticazione di queste specie stesse. Non bisogna far confusione tra coltivazione e domesticazione di una pianta. La domesticazione comporta delle mutazioni genetiche che rendono una pianta piu adatta alle condizioni di un ambiente creato dall'uomo e meno adatta alle condizioni di un ambiente naturale. Conseguentemente alla domesticazione le piante subiscono profonde modificazioni a livello di quelle parti che presentano maggiore interesse per l'uomo.

105 Insieme di cause che favoriscono la riproduzione di alcuni genotipi rispetto ad altri, impedendo o favorendo l affermazione di nuovi genomi. Tipi di selezione: Selezione naturale Selezione artificiale SELEZIONE

106 Selezione artificiale L esempio più straordinario è quello della specie selvatica Brassica oleracea che, come risultato dell influenza dell uomo, è stata modificata in vari modi, es. broccoli, cavolfiore, cavolini di Bruxelles, rapa e cavolo cappuccio

107 Le conseguenze della nascita dell'agricoltura Con il passaggio all'agricoltura le popolazioni non condussero più un'esistenza perennemente nomade, potendo conservare il cibo non solo in sili e granai ma anche sotto forma di animali domestici. Una caratteristica peculiare dei gruppi nomadi è la rigorosa limitazione della loro composizione numerica. Tali popolazioni tendono a rimanere poco numerose, anche attraverso il controllo delle nascite ed una mortalità molto elevata (malati, anziani). Una volta affermatasi un'organizzazione di vita stanziale non vi fu più la necessità di limitare le nascite, e, nello stesso tempo vi fu anche un calo della mortalità, a causa delle migliorate condizioni di vita. Nelle economie basate sulla caccia e sulla raccolta di vegetali sono necessari, in media, 5 km 2 per la sussistenza di una sola famiglia. Una conseguenza diretta ed immediata della nascita dell'agricoltura fu l'aumento della popolazione. Poichè l'attività di pochi poteva produrre abbastanza cibo per tutti, le comunità cominciarono a diversificarsi, dando vita a tutta la varietà (ruoli e mestieri) che caratterizzano le comunità moderne. Inoltre, la terra potè essere posseduta e ceduta in eredità.

108 L AGROECOSISTEMA L'agroecosistema e' un ecosistema modificato dall'attività agricola che si differenzia da quello naturale in quanto produttore di biomasse prevalentemente destinate ad un consumo esterno ad esso. L'attività agricola ha notevolmente semplificato la struttura dell'ambiente in vaste aree, sostituendo alla pluralità e diversità di specie vegetali ed animali, che caratterizza gli ecosistemi naturali, un ridotto numero di colture ed animali domestici. ECOSISTEMA NATURALE AGROECOSISTEMA

109 IL CONCETTO DI AGROECOSISTEMA Il risultato finale è un ecosistema artificiale, l'agroecosistema, costituito da sistema artificiale ed un sistema semi-naturale strettamente legati e interconnessi Il sistema artificiale è gestito in modo da creare e mantenere un territorio altamente semplificato e quindi controllabile (attraverso lavorazioni, concimazioni, irrigazione, diserbo, insetticidi, anticrittogamici, ecc.) Il sistema dei margini semi-naturali è costituito da quegli habitat di margine (siepi, boschetti, scarpate, corsi d acqua, fossi, scoline, laghetti, ecc.) che, pur non essendo direttamente utilizzati, si trovano nelle immediate vicinanze o sono circondati dagli habitat agricoli intensivi e, pertanto, ne subiscono le influenze (eutrofizzazione, inquinamento, lavorazioni del terreno, frammentazione, ecc.).

110 Sistema artificiale Sistema semi-naturale

111 SISTEMA ARTIFICIALE L'interpretazione riduttiva del ruolo dell'agricoltura ha portato a percepire come unità di gestione il campo coltivato e non l'intero agroecosistema di cui esso fa parte.

112 La conseguenza spesso e' stata l'eliminazione di tutte quelle aree marginali contigue alle aziende, poiche' considerate entita' separate, ostacoli alla meccanizzazione, fonti di infestanti ed insetti dannosi per le piante coltivate. Le aree di rifugio rappresentano, al contrario, degli spazi naturali in grado di promuovere l'incremento di una flora e di una fauna piu' complesse e diversificate

113 SISTEMA SEMI-NATURALE La capacità di autoregolazione di un ecosistema viene denominata OMEOSTASI Rispetto ad un ecosistema naturale, l'agroecosistema, possiede una minore capacita' di autoregolazione, a causa degli interventi antropici che lo hanno modificato in una o più componenti. La capacità omeostatica di un ecosistema appare, infatti, tanto maggiore quanto più la struttura del sistema è complessa, e, entro certi limiti, quanto più elevata è la ricchezza biologica.

114 SISTEMA SEMI-NATURALE Allo scopo di incrementare la complessità strutturale degli agroecosistemi e contribuire alla conservazione della biodiversità, si possono attuare specifici accorgimenti e pratiche agronomiche. Uno degli accorgimenti più importanti è rappresentato dalla conservazione degli HABITAT SEMI- NATURALI DI MARGINE

115 RUOLO DELLE AREE SEMI-NATURALI NELL AGROECOSISTEMA Gli habitat di margine rappresentano spazi semi-naturali inseriti tra i campi coltivati, nei quali è resa possibile la vita e la riproduzione di specie animali e vegetali selvatiche Le siepi e le alberature che delimitano i campi coltivati rappresentano la piu' antica consociazione praticata in agricoltura, con effetti benefici quali: Effetti fisici Influenza sul clima: - diminuzione della velocità del vento - diminuzione degli sbalzi di temperatura - ombreggiamento - aumento della ritenzione idrica - Diminuzione dell'erosione eolica - Diminuzione dell'erosione idrica - Aumento della sostanza organica Effetti biologici Influenza sull'agroecosistema: - Mantenimento di un equilibrio tra gli organismi viventi - Aumento del numero di predatori - Aumento della diversità biologica - Aumento della complessità ambientale Effetti paesaggistici Influenza sull'ambiente: - Aumento della gradevolezza estetica del paesaggio

116 Piante coltivate (Fam. Graminaceae) Hordeum vulgare (orzo) Oryza sativa (riso) Zea mays (mais) Triticum aestivum (frumento tenero) Avena

117 Piante coltivate (Fam. Brassicaceae) Brassica Verza Cavolo Cavolfiore Cavolo-rapa Cavoletti di Bruxelles Cavolo ornamentale Brassica oleracea

118 Piante spontanee di interesse alimentare Picris hieracioides Sprane Nei margini erbosi Sonchus asper Crispigne Picris echioides Speragne

119 Piante spontanee di interesse alimentare Nelle praterie Tragopogon pratensis Tragopogon porrifolius

120 PIANTE AROMATICHE Rosmarinus officinalis Origanum vulgare Salvia verbenaca Melissa officinalis

121 PIANTE OFFICINALI Millefoglio Achillea millefolium Valeriana Valeriana officinalis Digitale Digitalis ferruginea Iperico Hypericum perforatum Peonia Paeonia officinalis Liquirizia Glycirrhyza glabra Verbena Verbena officinalis Assenzio Artemisia absinthium Melissa Melissa officinalis Malva Malva sylvestris Calendula Calendula officinalis

122 Piante di interesse officinale Paris quadrifolia (uva di volpe) Colchicum lusitanum Parte usata: semi raccolti in estate Principi attivi: alcaloide (colchicina) Proprietà: contro la gotta e i reumatismi, trattamenti esterni di dermatosi ecc SPECIE TOSSICA! Principi attivi: acido citrico e malico, glucosidi (paridina e paristifina). Proprietà: emetica, narcotica, antispasmodica, in omeopatia contro nevralgie e laringiti. SPECIE TOSSICA!!!!!

123 Le specie da evitare!!!!!!!! Atropa belladonna, (Belladonna) vive nei boschi fino a 1400 m. Pianta mortale per la presenza di moltissimi alcaloidi (atropina).

124 Le specie da evitare!!!!!!!! Daphne laureola (Laureola) e Daphne mezereum (Fior di stecco), arbusti delle zone boschive. Sono mortali per la presenza di glucosidi velenosi

125 Le specie da evitare!!!!!!!! Mandragora autumnalis (Mandragora), La conformazione antropomorfa delle sue radici ha probabilmente contribuito a far attribuire alla mandragola poteri sovrannaturali in molte tradizioni popolari. E mortale per la presenza di alcaloidi simili all atropina

126 Le specie da evitare!!!!!!!! Taxus baccata (tasso, ammazzosomari), è un albero frequentemente usato nei giardini. Tutta la pianta è mortale per la presenza di tassina, una miscela di alcaloidi ad azione cardiotossica, tranne il frutto (arillo carnoso)

127 Le specie da evitare!!!!!!!! Al vischio sono riconducibili leggende e tradizioni molto antiche: secondo una leggenda nordica teneva lontane disgrazie e malattie; continua in molti paesi a essere considerato simbolo di buon augurio durante il periodo natalizio. Il succo delle bacche veniva usato per preparare colle usate nell uccellagione. A questo uso fanno riferimento alcuni modi di dire entrati nel linguaggio corrente (vischioso, invischiato). Viscum album (vischio), pianta parassita degli alberi. L'azione tossica del vischio dipende dalla presenza di viscumina (sostanza capace di provocare agglutinazione dei globuli rossi) e di alcuni peptidi.

128 PIANTE TINTORIE Guado Isatis tintoria Anthemis tintoria Rubia tinctorium Indigofera tintoria Polygonum tinctorium Reseda luteola

129 PIANTE ORNAMENTALI

130 PIANTE ORNAMENTALI

131 PIANTE ORNAMENTALI Gen. Erica

132 PIANTE ORNAMENTALI Gen. Hibiscus

133 PIANTE ORNAMENTALI Gen. Lilium Miss Lucy Gran Paradiso Stargazer Atari Nippon Pollyanna

134 Michele Rismondo Insegnamento di BIOLOGIA, ANATOMIA E MORFOLOGIA VEGETALE Approfondimento: FIORE e FRUTTO NELLA VITE

135 MORFOLOGIA DEL FIORE DI VITIS

136 Il fiore della vite è piccolo e poco appariscente. I singoli fiori sono riuniti in infiorescenza del tipo RACEMO COMPOSTO Le infiorescenze sono inserite sui nodi in posizione opposta alla foglia. Una singola infiorescenza può essere composta da una decina di fiori (vite selvatica femminile) fino a qualche centinaio di fiori (varietà uva da tavola) Un germoglio può portare da 1 a 3 infiorescenze (4-5 nelle viti europee) poste tra il 2 ed il 7 nodo. L asse principale dell infiorescenza (RACHIDE) è ramificato e le ramificazioni dell infiorescenza (RACHILLI o RACIMOLI) hanno un andamento basipeto, ossia le ramificazioni prossimali sono più lunghe e ramificate (paracladia). I pedicelli che portano i racimoli possono avere lunghezza diverse, da qui le varie forme dei grappoli.

137 A volte la prima ramificazione della rachide è formata da un viticcio che può permanere oppure cadere.

138 Morfologia del singolo fiore

139 Morfologia del singolo fiore Il fiore è portato dal pedicello che si allarga in alto nel talamo fiorale o ricettacolo. Sul talamo sono inseriti: - Calice gamosepalo formato da 5 sepali ridotti a piccoli denti. - Corolla di 5 petali verdi riuniti in alto (corolla caliptriforme) - Gineceo o pistillo a forma di fiasco, con uno stilo corto che porta uno stigma bilobo. Ovario formato da due carpelli saldati portanti 4 ovuli. Alla base del gineceo si trovano 5 nettari alternati agli stami. Non contengono nettare ma emanano solo profumo intenso e piacevole dovuto ai terpenoidi contenuti. - Androceo formato da 5 stami (a volte 4-8) formati da un filamento sterile e dall antera biloba Quando il fiore è maturo, cade la caliptra e fuoriescono gli stami. Le antere sono inizialmente rivolte verso l interno del fiore ma con lo scaliptramento si rivolgono verso l esterno per evitare che il polline cade sullo stesso fiore.

140 IL POLLINE Visione polare Visione equatoriale Il polline è il gametofito maschile immaturo. E di colore giallo, tricolporato, di diametro µm.

141 I fiori della vite domestica (Vitis vinifera subsp. sativa) sono ermafroditi I fiori della vite selvatica (Vitis vinifera subsp. sylvestris) sono dioici

142 Fiori maschili Fiori ermafroditi di vite domestica Dalla fusione dei due gametofiti (doppia fecondazione) si svilupperà il seme (vinacciolo) ed il frutto (bacca)

143 MORFOLOGIA DEL FRUTTO DI VITIS

144 IL FRUTTO Dopo l impollinazione e l eventuale fecondazione, l ovario si ingrossa e si trasforma in frutto. FIORE -> ALLEGAGIONE -> FRUTTO Il 40-80% dei fiori non allega, quindi cade dopo la fioritura (cascola dei fiori). Si definisce colatura dei fiori quando la percentuale di allegagione è estremamente bassa. Si definisce cascola dei frutticini quando i fiori iniziano l allegagione, si inizia ad ingrossare l ovario, la crescita si arresta ed i frutticini cadono. La % di allegagione è di circa 20-60%. E maggiore nei grappoli con pochi fiori.

145 IL FRUTTO Bacche che allegano, ma arrestano la loro crescita, sono prive di semi o hanno semi rudimentali (bacche apirene). Le bacche apirene si sviluppano per PARTENOCARPIA = sviluppo del frutto senza semi. Si manifesta in diversi modi e origina bacche diverse: - Apirenia verde si sviluppano bacche senza semi, piccole e non maturano - Apirenia dolce si sviluppano bacche senza semi, piccole ma maturano - Stenospermocarpia si sviluppano bacche con semi piccoli, di dimensioni maggiori di quelle apirene dolci e maturano

146 IL FRUTTO Perché c è l apirenia dolce? E la conseguenza della partenocarpia stimolativa, ossia l ovario è stimolato dall impollinazione ma lo sviluppo del frutto si arresta perché non avviene la fecondazione e quindi non si forma il seme. Perché c è l apirenia verde? E la conseguenza della partenocarpia vegetativa, ossia l ovario si sviluppa senza essere stato impollinato e quindi non si matura il frutto. Perché c è la stenospermocarpia? Si verifica sia l impollinazione che la fecondazione, ma la formazione del seme si sbocca e rimane solo un rudimento del seme.

147 IL FRUTTO L acinellatura dolce e verde è assai comune nei grappoli con acini normali. Quando prevalgono le acinellature il grappolo si definisce IMPALLINATO. L uva passa è prodotta dalla varietà Corinto che produce grappoli con bacche apirene ad acinellatura dolce. L uva da tavola Sultanina produce bacche per stenospermocarpia

148 LE FORME DEI GRAPPOLI

149 IL FRUTTO I grappoli dovrebbero avere la tipica forma piramidale a cause del gradiente basitono del rachide, ma quando il gradiente ha bassi valori il grappolo tende a cilindrico o tronco-conico, quando il gradiente basitono è troppo elevato prevalgono le forme alate e doppie. La lunghezza dei peduncoli fiorali fa variare la compattezza del grappolo che potrà essere da spargolo a serrato (compatto).

150 IL FRUTTO Il frutto (acino) è una BACCA. Le bacche sono riunite in infruttescenza (grappolo)

151 IL FRUTTO BUCCIA/ FIOCINE/ EPICARPO Formata da epidermide e ipoderma EPIDERMIDE: 1-2 strati di cellule tubolari poligonali. Sull epidermide c è la Cuticola spessore 1,5-10 µm a seconda delle varietà, ricoperta da uno strato di pruina (cera). Sulla buccia sono presenti anche puntini scuri, le lenticelle. IPODERMA: formato da una decina di strati di cellule piccole con parete spessa. Le cellule della buccia contengono sostanze coloranti e tannini, aromi. La buccia è il 6-10% dell acino.

152 IL FRUTTO MESOCARPO: formato da una ventina di strati di cellule grandi (cellule parenchimatiche), con parete sottile e ricche di succo che formerà poi il mosto. Rappresenta 80-85% dell acino. ENDOCARPO: formato da uno-due strati di cellule. Contiene i vinaccioli. Mesocarpo ed endocarpo formano la polpa o sarcocarpo.

153 IL FRUTTO L acino è attraversato da fasci fibrovascolari che entrano dal pedicello: due percorrono l asse centrale fino al polo opposto. Si dipartono 4 fasci ovulari che raggiungono i semi. Altre ramificazioni corrono tra la polpa e la buccia tipo meridiani e ricongiungono con quelli centrali in corrispondenza del polo. Staccando l acino rimangono aderenti al pedicello i fasci che formano il pennello.

154 IL FRUTTO

155 Il seme deriva dalla fecondazione dell ovulo. La forma varia da specie a specie. Nelle viti europee è di solito piriforme. Ha una parte rigonfia (corpo) ed una appuntita (becco). Nella faccia dorsale c è un ispessimento circolare Calaza che è il punto in cui si inserivano i fasci vascolari nell ovario e nel seme durante il suo sviluppo. Opposto al becco c è il rafe che percorre la faccia ventrale e la divide in due fossette. Costituisce dal 3 al 6% del peso dell uva. 100 g di vinaccioli contengono: g di acqua, g di zuccheri; g di olio; 4-6% di tannini; 4-6 g di sostanze azotate; 2-4 g di sostanze minerali; 1 g di acidi grassi. IL SEME o VINACCIOLO (morfologia)

156 IL SEME o VINACCIOLO (anatomia) A maturità l epidermide del seme è di colore marrone. L epidermide è formata da due tegumenti: - tegumento esterno (testa) formato da più strati di cellule organizzate in tre zone: 1-la più superficiale è sottile ma con cuticola spessa; 2-la seconda zona è formata da 5-6 strati di cellule grandi a parete sottile contenente tannino, rafidi e amido; 3- la zona interna formata da 2-3 strati di cellule sclerificate con pareti molto spesse che rendono ilseme molto duro. - tegumento interno sottile di 2-3 strati di cellule che deriva dall epidermide dell ovario (tegmen). Il tegumento esterno lignifica e rende duro il vinacciolo per renderlo resistente agli attacchi degli acidi nell apparato digerente degli animali disseminatori. All interno si trova l endosperma (mandorla) contenente le sostanze di riserva (lipidi, 15-20% acido linoleico e oleico; proteine, 10%). L embrione è rivolto verso il becco e la radichetta è rivolta verso l esterno mentre i cotiledoni verso la calaza.