Introduzione ai. frutti. Tra curiosità e realtà
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- Adamo Giannini
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1 Introduzione ai frutti Tra curiosità e realtà
2 APe 05 I frutti 2 I FRUTTI Quante volte ci troviamo di fronte ad un frutto e lo chiamiamo verdura? Chi sa che il fico è formato da centinaia di frutti riuniti? Perchè a volte la patata viene considerata come un frutto? Perchè la fragola, l ananas o più semplicemente la mela sono di più che un semplice frutto? Come riconoscere il seme dal nocciolo? Perchè esiste una così vasta gamma di frutti? Queste sono solo alcune fra le molte domande alle quali si cercherà di dare una risposta durante questo corso. Richiami sulla struttura del fiore Per conoscere i frutti bisogna prima capirne la formazione. Per questo è necessario cominciare con una veloce presentazione della struttura del fiore ed in particolare della parte femminile: il pistillo. Visione generale Dall esterno verso l interno del fiore si possono riconoscere le parti seguenti: il calice e la corolla (che costituiscono il perianzio), l androceo ed il gineceo (che sono le parti sessuate del fiore). Tutti questi elementi sono disposti sul ricettacolo, che consiste nella parte terminale ingrossata del pedicello. Le parti di un fiore. Le strutture citate non sono sempre tutte presenti in uno stesso fiore. Ad esempio, alcune specie hanno fiori privi di calice o di corolla, oppure di entrambi: essi hanno un perianzio semplice (in opposizione a doppio), rispettivamente nullo. Inoltre, nei fiori unisessuati sono presenti unicamente le parti maschili o femminili (caso dei salici). Calice e corolla Il calice è la parte più esterna del fiore. Esso è composto dai sepali che sono in genere di colore verde e di dimensione ridotta. Questi hanno in genere un ruolo protettivo nella gemma fiorale e per questo motivo a volte cadono dopo la fioritura (per esempio nel Papavero). Normalmente si contano 4 o 5 sepali nelle dicotiledoni e 3 nelle monocotiledoni. In molte piante però, e in particolare in quelle meno evolute come la Magnolia, vi è un numero indefinito di sepali. La corolla è formata dai petali che hanno, nella maggior parte dei casi, una funzione attrattiva verso gli insetti. Per questo motivo essi sono spesso vivamente colorati e più grandi dei sepali. Il numero dei petali è in genere uguale a quello dei sepali. La parte femminile: il gineceo Il gineceo è la parte femminile del fiore. Esso è composto da uno o più pistilli a loro volta formati dall ovario (la parte inferiore ingrossata dove sono contenuti gli ovuli) e lo stilo (più o meno allungato) che termina con lo stimma (la parte che riceve il polline). Dopo la fecondazione ad opera del polline, il pistillo si trasforma in frutto e gli ovuli, al suo interno, formano i semi.
3 APe 05 I frutti 3 Posizione dell ovario La posizione dell ovario è molto importante per l identificazione delle famiglie e la comprensione della formazione del frutto. Si possono distinguere due casi principali: l ovario supero e quello infero. Per determinare a quale categoria appartiene un fiore, bisogna osservare dove sono inseriti gli elementi della corolla: se l ovario si trova al di sopra di essi viene detto supero, se si trova al di sotto viene detto infero e si trova quindi all interno di una cavità formata nel ricettacolo. Esistono evidentemente anche numerosi casi di ovari in posizione intermedia. Negli ovari inferi si può distinguere il caso in cui la parete dell ovario è saldata al ricettacolo oppure libera da esso. supero mezzo infero infero libero infero libero infero saldato saldato (a più ovari) al ricettacolo I carpelli Il pistillo è formato da uno o più carpelli saldati fra di loro per formare una o più cavità (le cavità dell ovario); all interno di esse si trovano gli ovuli che si sviluppano in seguito in semi. Il concetto di carpello pone spesso problemi ma è basilare per l analisi di un frutto. Si può dire che i carpelli formano l ovario come le doghe formano la botte. Il modo con cui sono saldati i carpelli determina la posizione degli ovuli: si parla di placentazione (gli ovuli sono fissati su un tessuto particolare chiamato placenta). 3 ovari liberi, 3 carpelli saldati (un solo ovario), ovario tricarpellato, placentazione marginale placentazione assiale placentazione parietale (p. es. certe Ranunculaceae) (p. es. Liliaceae) (p. es. melone, anguria) placentazione centrale (p. es. Caryophyllaceae) placentazione basale
4 APe 05 I frutti 4 I frutti Introduzione Con l apparizione delle angiosperme gli organi riproduttori sono stati riuniti nel fiore, una struttura nuova destinata nella maggiorparte dei casi a coevolvere con gli insetti e gli altri animali che assicurano la fecondazione e la dispersione dei semi. Il frutto è anch esso una novità evolutiva e deriva dalla maturazione dell ovario. Alcune famiglie sono caratterizzate da un frutto particolare come per esempio le Fabacee (legume o baccello), le Brassicacee (siliqua) o ancora le Apiacee (diachenio). La conoscenza dei frutti è quindi molto importante per la classificazione delle piante. Studiare i frutti permette di saper fare la differenza, sulla base della struttura interna e dell origine delle varie parti, tra frutti apparentemente simili ma di struttura diversa (fenomeno di convergenza). Origine dell ovario Per abbordare il capitolo dei frutti bisogna essere bene in chiaro sull origine dell ovario. In particolare bisogna sapere che sepali, petali, stami e carpelli sono originati dalla differenziazione di foglie, che durante l evoluzione hanno acquistato una funzione diversa da quella fotosintetica. L ovario è formato dai carpelli uniti lungo i loro bordi. Il carpello è originato da una foglia fertile che porta gli ovuli sul margine della lamina (differenziato in placenta). Nell ovario, quindi, le placente (che portano gli ovuli) si trovano vicine alle zone di saldatura dei carpelli. In questo modo la saldatura dei carpelli origina la cavità dell ovario, la cui parete ha una funzione di protezione degli ovuli che si trovano all interno. È per questo che si parla di angiosperme, cioè piante con semi (sperma) rinchiusi in un ovario (aggeion = vaso, recipiente). Definizione Botanicamente il frutto è la struttura originata dalla trasformazione del gineceo innescata (in genere) dalla fecondazione ad opera del polline. Il frutto ha forma, dimensione, consistenza, colore, odore e gusto molto variabili in funzione del tipo di disseminazione al quale è destinato. Questa diversità ha però come denominatore comune l origine delle varie parti del frutto. In ogni frutto si possono riconoscere varie parti, ognuna delle quali ha origine da una componente del gineceo. In particolare: il gineceo (ovario) da il frutto nel suo insieme la parete del gineceo da il pericarpo (che contiene i semi) - l epidermide esterna del gineceo da l epicarpo - l epidermide mediana del gineceo da il mesocarpo assieme formano il pericarpo - l epidermide interna del gineceo da l endocarpo l ovulo da il seme (che contiene l embrione e le riserve) l oosfera (gamete femminile) da l embrione (per fecondazione) Secondo questa definizione mele, fragole e ananans non sono un frutto ma qualcosa di più. In effetti oltre al gineceo, maturano altre parti del fiore (ricettacolo nella fragola o nella mela, petali e sepali nell ananas) e si ottiene quindi una struttura più complicata. Per questa ragione esiste una seconda definizione di frutto determinata dalla sua funzione, cioè di una struttura prodotta dalla pianta e destinata alla dispersione dei semi. Molti frutti quali zucche, cocomeri, pomodori, fagioli cornetti o peperoni sono qualificati di verdura (piatti salati in genere) nel linguaggio comune mentre con frutto si indicano in genere degli alimenti dolci, da dessert. Ruolo del frutto Il frutto ha un ruolo importante nella protezione dei semi durante la loro formazione e, a maturazione ultimata, nella loro disseminazione. La struttura del frutto è in relazione al tipo di disseminazione. Ad esempio nell anemocoria (disseminazione tramite il vento) il frutto è provvisto di parti membranose che facilitano il volo;,
5 APe 05 I frutti 5 nella zoocoria (tramite gli animali) è provvisto di ganci che gli permettono di attaccarsi agli animali oppure possiede un seme che passa indenne il tratto digestivo degli animali. Coevoluzione Le grande diversità di piante a fiore che esiste oggi è il risultato del successo della collaborazione con gli insetti e gli altri animali oltre che all adattamento alle condizioni ambientali (vento, pioggia, incendi, ). Se gli insetti sono responsabili principalmente dell impollinazione, gli altri animali sono molto importanti nel meccanismo di dispersione dei semi. Forma, strutture addizionali quali uncini, colore, gusto, odore sono importantissimi affinchè la dispersione del frutto e dei semi in esso contenuto sia efficace. È interessante notare come molti frutti necessitino di animali particolari per essere dispersi. Si pensi ad esempio al ruolo della ghiandaia o dello scoiattolo che permettono a quercie, noccioli ed altre specie di spostarsi! Classificazione e alcuni esempi I frutti sono classificati sulla base dell aspetto del pericarpo (carnoso o secco), del mesocarpo (scleroso o carnoso) e sulla possibilità o meno che il frutto si apra a maturità (deiscente o indeiscente). Non vengono qui considerate le infruttescenze, cioè i frutti derivati da una infiorescenza (grappolo di uva per intendersi). Il capitolo dei frutti è più ampio di quanto si possa inizialmente pensare. I frutti secchi Vengono definiti frutti secchi quelli che presentano un pericarpo secco a maturità. Si possono distinguere due grandi categorie: i frutti indeiscenti e quelli deiscenti. Nei frutti indeiscenti il seme resta sempre all interno del pericarpo e si disperde con esso.
6 APe 05 I frutti 6 doppio achenio achenio con pappo samara (achenio tetrachenio (Apiaceae) (Asteraceae) alato di Ontano) (Lamiaceae) I frutti secchi deiscenti si aprono a maturità per liberare i semi. siliqua follicolo o baccello capsula follicoli (Brassicaceae) (Fabaceae) (Aquilegia) I frutti carnosi Nei frutti carnosi il pericarpo presenta una parte polposa e succulenta. In questa categoria si possono distinguere due tipi di frutti: quelli con endocarpo carnoso e quelli a endocarpo scleroso. Nella prima categoria vi sono le bacche vere e proprie, gli agrumi (esperidi) e i peponidi; nella seconda vi sono le drupe o frutti con nocciolo. A sinistra un falso frutto (Fragola) composto da un ricettacolo che porta numerosi acheni (i veri frutti!). Alla sua destra una drupa: l endocarpo scleroso è detto nocciolo e contiene il seme. A sinistra una bacca paricolare: la banana. Schema della sezione del frutto di banana. Si tratta di una bacca polisperme derivata da un ovario infero e quindi circondata da tessuti derivati dal ricettacolo. Parti derivate dall ovario (frutto vero): a: seme b: endocarpo, placente e cavità interna c: linea di sutura tra due carpelli d: mesocarpo carnoso e: nervature del carpello f: epicarpo sottile Parti derivate dal ricettacolo: g: ricettacolo divenuto carnoso h: buccia (ispessimento dell epidermide) i: epidermide (fotosintetica)
7 APe 05 I frutti 7 derivato da un solo derivato da più formato unicamente dal formato da altre Un solo (frutti semplici) Più... liberi (stesse categorie dei frutti semplici) Endocarpo Endocarpo... Esempi Esempi Esempi Esempi Esempi Esempi Esempi Esempi
8 APe 05 I frutti 8 Guida all osservazione Fra i numerosi frutti presenti oggi indicane il nome di un paio per ogni categoria proposta: 1. Un frutto che si disperde tramite il vento (per i docenti: si può immaginare un esercizio con immagini di vari frutti da ordinare secondo l efficacia del volo motivando la risposta) 2. Frutti che sfruttano la fortuna e frutti che aumentano le chances di germogliare (per i docenti: aiutare gli allievi a scoprire che chi si affida alla fortuna produce in genere un numero più elevato di semi e/o frutti) 3. Scegliere il frutto più strano e spiegare cosa ci lascia perplessi (che non riusciamo a spiegarci come una forma particolare ad esempio) 4. Frutti selvatici e frutti coltivati: quali le principali differenze? (taglia, fertilità, colore, rapporto polpa-nocciolo, ). Per i docenti: riflettere sul origine selvatica di quello che si trova in negozio e sulle implicazioni che ciò può avere. 5. Frutti molto variabili: alcune specie hanno una grande varietà di forme. Come mai.? Bibliografia sui frutti AAVV, (1992), Bulletin de la Société Vaudoise de Sciences Naturelles, Volume 81, SVSN, Palais de Rumine, Lausanne Bonnassieux Marie-Pierre, 1994, Tous les fruits comestibles du monde, Paris : Bordas Contarini, Ettore, 1999, Come realizzare un erbario e xiloteca per raccogliere e conservare erbe, foglie, frutti e legni, Cesena : Macro Edizioni Couverchel, 1839, Traité des Fruits, tant indigènes qu'exotiques, ou Dictionnaire Carpologique, &c., Paris Dahlgren, B E., Drawings by A. Frey., 1947, Tropical and Subtropical Fruits, Chicago Natural History Museum. Popular Series, Botany, No. 26, Chicago, Ill E. W. M. Verheij and R. E. Coronel, 1991, Edible fruits and nuts, PROSEA 2, E. W. M. Verheij and R. E. Coronel (editors), Wageningen : Pudoc Fabrice Le Bellec and Valerie Renard, 1999, Tropical fruits : the compendium, translated from the original French by Helen Burford, Montpellier : CIRAD ; Chevagny-sur-Guye : Editions Orphie Hepper, F Nigel., 1992, Illustrated encyclopedia of bible plants : flowers and trees, fruits and vegetables, ecology, Leicester : Inter-Varsity Press Kate Whiteman et Maggie Mayhew, 6 mai 2000, Le grand livre des fruits, Genève : Manise Le Bellec, Fabrice et Renard Valérie, 1997, Le grand livre des fruits tropicaux, [Paris] : Orphie Lemoine Elizabeth, 1998, Guide des fruits du monde : les fruits de nos régions, les variétés exotiques, Lausanne ; Paris : Delachaux et Niestlé Lieutaghi, Pierre, 1975, Il libro dei frutti selvatici : le loro proprietà medicinali, il loro uso culinario, dove trovarli, come coltivarli e raccoglierli, Milano : 2a ed., Rizzoli Roth, Ingrid., 1977, Fruits of angiosperms., Handbuch der Pflanzenanatomie ; Bd. 10, Teil 1, Berlin: Borntraege S.K. Mitra, T.K. Bose, D.S. Rathore., 1991, Temperate fruits, edited by S.K. Mitra, T.K. Bose, D.S. Rathore, India : Asia Books and Periodicals Co. Ticli, Bernardo, 1992, Erbe e frutti selvatici, Milano : G. De Vecchi Ticli, Bernardo, 1998, Conoscere e riconoscere gli alberi dal portamento, dalle foglie, dai frutti, dalla corteccia, Milano : G. De Vecchi
9 APe 05 I frutti 9 derivato da un solo fiore derivato da più fiori formato unicamente dal gineceo formato da altre parti oltre al gineceo carnoso Un solo ovario (frutti semplici) secco Più ovari liberi (stesse categorie dei frutti semplici) Endocarpo carnoso Endocarpo sclerificato Deiscente unicarpellato Deiscente pluricarpellato Indeiscente 1. Bacca Drupa 1. Follicolo 1. Capsula e pissidio 2. Agrume 2. Baccello (legume) 2. Siliqua e siliquetta 3. Peponide 3. Nuculo (nocciola) 1. Achenio complesso 2. Cariosside o falso frutto 4. Samara composto 5. Schizocarpo Esempi Esempi Esempi Esempi Esempi Esempi Esempi Esempi Avocado Ciliegie Fr. Aquilegia Fr. di Viola Fr. Salvia Fragola Ananas Uva Pesca Fr. Magnolia Pissidio di Mela Fico Dattero Prugna Anagallis Ghianda Pera Zucchina Noce Legumi vari Fr. di Papavero Riso, grano Rosa canina Arancio Noce di cocco Moneta Nocciola Zucca Caffé del Papa Fr. di Acero Melone Fr. di Malva More Fr. di Rosa Soffione Lamponi di Natale Semi Girasole Fr. di Ranuncolo
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