SVILUPPO DEGLI ANFIBI
SVILUPPO DEGLI ANFIBI UTILITA DEL MODELLO Vertebrati tetrapodi Facile allevamento Sviluppo esterno e pianificabile Uova relativamente grandi (circa 1 mm) Sviluppo rapido (circa 18h da fecondazione a neurulazione) Possibilità di manipolazione microchirurgica (rigenerazione)
UOVO NON FECONDATO Dotato di pigmentazione diversa al polo animale (più scura) e al polo vegetativo (più chiara) Radialmente simmetrico rispetto all asse animale/vegetativo P.A. P.V.
la fecondazione, ovvero IL RISVEGLIO DELL UOVO
UOVO FECONDATO (sezione longitudinale) Lo spermatozoo penetra in un punto qualsiasi del polo animale La fecondazione determina la rotazione del citoplasma corticale di circa 30 in direzione del punto d ingresso dello spermatozoo
UOVO FECONDATO (sezione longitudinale) In seguito alla rotazione corticale si definisce la simmetria dorso/ventrale dell embrione
UOVO FECONDATO (visione esterna) La rotazione corticale determina la formazione della semiluna grigia
SEMILUNA GRIGIA La semiluna grigia è riconoscibile dall esterno perché viene lasciata scoperta una porzione di citoplasma animale interno più chiaro
SEGMENTAZIONE (schema generale)
SEGMENTAZIONE (I e II divisione) UOVO MESOLECITICO SEGM. OLOBLASTICA RADIALE I divisione meridiana (divide a metà la semiluna grigia) II divisione meridiana perpendicolare alla I (inizia prima del completamento della I divisione)
SEGMENTAZIONE (III e IV divisione) III divisione equatoriale, verso il polo animale IV divisione meridiana
SEGMENTAZIONE (divisioni successive) V divisione equatoriale, VI meridiana, ecc. Blastula pluristratificata
FORMAZIONE DEL BLASTOCELE Inizia a formarsi fin dallo stadio a due cellule, per secrezione di acqua e proteine da parte dei blastomeri Si rende visibile nelle successive divisioni E spostato verso il polo animale a causa delle diverse dimensioni dei blastomeri EP-Caderina EP-Caderina MECCANISMI Tight junctions Adesione cellulare
MAPPA DEI TERRITORI PRESUNTIVI Xenopus urodeli Si marcano le varie regioni della blastula con coloranti vitali (o con opportune molecole coniugate ad altre molecole fluorescenti) Si osserva la marcatura delle cellule dopo la gastrulazione, desumendone il destino prospettico
GASTRULAZIONE (I fase) Inizia nel futuro lato dorsale, sotto l equatore (zona marginale, al confine tra semiluna grigia e regione vitellina) Alcune future cellule endodermiche cambiano forma, diventando cellule a bottiglia ( faringe) Le cellule a bottiglia si invaginano
CELLULE A BOTTIGLIA MECCANISMI Anello contrattile di actina al polo apicale Allungamento dei microtubuli
FORMAZIONE DEL BLASTOPORO Con l invaginazione delle cellule a bottiglia si forma il blastoporo (futura apertura anale) Cellule a bottiglia Blastoporo
FORMAZIONE DEL BLASTOPORO (Xenopus) La regione di invaginazione, situata dorsalmente al solco, è detta labbro dorsale del blastoporo
LABBRO DORSALE DEL BLASTOPORO (Xenopus)
GASTRULAZIONE (Xenopus, II fase) Man mano che la gastrulazione procede, la fessura blastoporale si estende Oltre al labbro dorsale (freccia rossa), si formano le labbra laterali del blastoporo (frecce verdi)
ARCHENTERON (Xenopus) L invaginazione porta alla formazione dell archenteron La cavità archenterica si espande progressivamente a spese del blastocele, che viene spostato ventralmente
GASTRULAZIONE (fasi successive) Il solco blastoporale si espande ulteriormente, con la formazione del labbro ventrale Il blastoporo assume forma circolare La massa di cellule vegetative circondata dal blastoporo è detta tappo vitellino
BLASTOPORO E TAPPO VITELLINO
MOVIMENTI DELLA GASTRULAZIONE Invaginazione di endoderma e mesoderma Scorrimento del mesoderma lungo la superficie interna dell ectoderma Epibolia dell ectoderma MECCANISMI Secrezione da parte dell ectoderma di matrice ricca di fibronectina, riconosciuta dalle cellule mesodermiche
MOVIMENTI CELLULARI DELLA GASTRULAZIONE (Xenopus)
NEURULAZIONE Ectoderma epidermide neuroectoderma (cell. piatte) (cell. allungate) Piastra neurale Pieghe neurali Solco neurale Tubo neurale
NEURULAZIONE MECCANISMI Interazione cordomesoderma-ectoderma (induzione neurale) Gap junctions differenziali Citoscheletro Morte cellulare
NEURULAZIONE
All inizio della neurulazione, il cordomesoderma che costituisce il tetto dell archenteron, si distacca dall endoderma, formando la notocorda. Il mesoderma laterale avvolge l endoderma a livello posteriore, procedendo vero la regione cefalica ANFIBI NEURULAZIONE
CERVELLO
CRESTA NEURALE Cefalica: cartilagine, osso, neuroni, glia, connettivo della faccia Cardiaca: melanociti, neuroni, glia, tessuto muscoloconnettivo delle grosse arterie Tronco: melanociti, gangli della radice dorsale, gangli simpatici, midollare del surrene Vagale e sacrale: gangli parasimpatici N.B. Le cellule migrano in maniera autonoma
BOTTONE CAUDALE Formazione delle tre vescicole cerebrali primarie (prosencefalo, mesencefalo, rombencefalo) Suddivisione del prosencefalo in telencefalo e diencefalo Formazione dei placodi sensoriali Formazione dai somiti di dermatomo, miotomo e sclerotomo Formazione del cuore, del blastema renale e degli abbozzi delle gonadi
ORGANOGENESI
SVILUPPO COMPLETO