Lo sviluppo embrionale.



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Lo sviluppo embrionale.

La riproduzione umana In biologia si definisce riproduzione il processo attraverso il quale vengono generati nuovi individui della stessa specie. La riproduzione umana è caratterizzata da: riproduzione sessuata; fecondazione interna; sviluppo embrionale. 2 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

Anatomia dell apparato riproduttore maschile 3 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

Anatomia dell apparato riproduttore femminile 4 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

La gametogenesi La gametogenesi avviene nelle gonadi e consiste di due eventi in successione: 1.meiosi che dimezza il numero dei cromosomi e rende i gameti aploidi l uno diverso dall altro; 2.differenziamento che li trasforma in cellule di forma e dimensioni diverse. Nel maschio la gametogenesi viene definita spermatogenesi, nella femmina invece prende il nome di oogenesi. Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012 5

La spermatogenesi Gli spermatozoi maturano spostandosi dalla periferia del tubulo seminifero verso il lume. Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012 6

Membrana plasmatica Segmento intermedio Collo Testa Coda Mitocondrio (a forma di spirale) Nucleo Acrosoma

L oogenesi Gli oociti primari sono cellule quiescenti allo stadio di profase della prima divisione meiotica; con la pubertà incomincia la loro maturazione in oociti secondari. 8 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

Gametogenesi a confronto 9 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

La riproduzione e lo sviluppo sono controllati da ormoni Le attività legate alla riproduzione e al mantenimento dei caratteri sessuali maschili e femminili sono regolate da ormoni prodotti nelle gonadi: testosterone nel maschio; progesterone ed estrogeni nella femmina. Questa produzione ormonale è controllata da altri ormoni prodotti da ipofisi e ipotalamo. 10 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

Il controllo ormonale nel maschio L apparato riproduttore maschile è sotto il controllo di ormoni secreti dall ipotalamo e dall ipofisi anteriore. 11 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

Ciclo ovarico e ciclo uterino L apparato riproduttore femminile presenta un attività ciclica che coinvolge le ovaie e l utero. 12 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

Il controllo ormonale nella femmina Il ciclo ovarico e quello uterino sono coordinati da ormoni che vengono prodotti a tre livelli: ipotalamo, ipofisi anteriore e ovaie. 13 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

fecondazione La fecondazione porta alla formazione di uno zigote (2n) a partire da una cellula uovo (n) e uno spermatozoo (n).

La fecondazione La fecondazione è il processo che porta alla formazione dello zigote e al suo successivo sviluppo. Riconoscimento specifico tra i gameti Attivazione degli spermatozoi Fusione delle membrane plasmatiche dei gameti Attivazione dell oocita Espulsione del corpuscolo polare e fusione dei nuclei 15 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

Le caratteristiche degli spermatozoi Soltanto uno spermatozoo penetra nell oocita e lo feconda; tutti gli altri sono destinati a morire.

Durante la fecondazione, l acrosoma (una sacca situata all estremità anteriore dello spermatozoo) libera enzimi litici che digeriscono lo strato gelatinoso che riveste l oocita.

La fecondazione nel riccio di mare: 1 Spermatozoo Nucleo Lo spermatozoo si avvicina all oocita Acrosoma Membrana plasmatica 2 Gli enzimi dell acrosoma digeriscono 3 il rivestimento gelatinoso Enzimi dell acrosoma Le proteine presenti sulla testa dello spermatozoo si legano con i recettori dell oocita 4 Si fondono le membrane plasmatiche dello spermatozoo e dell oocita 5 Il nucleo dello spermatozoo entra nel citoplasma dell oocita 6 Si forma la membrana di fecondazione Recettori proteici Rivestimento gelatinoso Strato vitellino Cellula uovo Membrana plasmatica Citoplasma Nucleo della cellula uovo 7 I nuclei dello spermatozoo e della cellula uovo si fondono Nucleo dello spermatozoo Nucleo dello zigote

Fecondazione nei mammiferi

Fasi della fecondazione nei mammiferi: riconoscimento La cellula uovo (oocita secondario espulsa dal follicolo è protetta da un rivestimento definito cumulo ooforo (cellule follicolari materne e matrice gelatinosa). Quando lo spermatozoo raggiunge la zona pellucida si stabilisce un legame tra le proteine poste sulla superficie dello spermatozoo e le glicoproteine recettrici.

cumulo ooforo e zona pellucida

Fasi della fecondazione nei mammiferi: attivazione degli spermatozoi Dopo che lo spermatozoo è entrato in contatto con i recettori della zona pellucida, l acrosoma rilascia gli enzimi che perforano la membrana della cellula uovo.

Fasi della fecondazione nei mammiferi: fusione La fusione delle membrane plasmatiche dei gameti consente l entrata del nucleo dello spermatozoo nella cellula uovo.

Fasi della fecondazione nei mammiferi: attivazione dell oocita Dopo che è avvenuta la fusione, l intera membrana dell oocita diventa impenetrabile per gli altri spermatozoi. La membrana pellucida si separa dalla membrana plasmatica grazie alla formazione di uno strato acquoso, la membrana di fecondazione. La cellula uovo fecondata va incontro a una notevole attività metabolica.

Fasi della fecondazione nei mammiferi: fusione dei nuclei Si completa la meiosi II, il corpuscolo polare viene espulso. A questo punto l oocita secondario diviene una vera cellula uovo, e il suo nucleo si fonde con quello dello spermatozoo producendo il nucleo diploide dello zigote.

Riconoscimento fra gameti Un solo spermatozoo riesce a superare le due barriere dell oocita femminile. Gli enzimi acrosomiali perforano la membrana della cellula uovo. Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012 28

segmentazione La segmentazione è una rapida successione di divisioni cellulari che, a partire dallo zigote, porta alla formazione di una massa sferica di cellule, cioè di un embrione pluricellulare. Non si osserva accrescimento. Al termine della segmentazione, l embrione risulta formato da uno o più strati di cellule al cui interno si trova un ampia cavità (blastocele): questa sferula cava prende il nome di blastula in tutti gli animali eccetto i mammiferi, in cui prende il nome di blastocisti.

Il processo di segmentazione nel ricco di mare: Zigote 2 cellule 4 cellule 8 cellule Blastocele Molte cellule (sfera piena) Blastula (sfera cava) Sezione della blastula

La segmentazione nello sviluppo umano (e dei mammiferi in generale) Nello sviluppo umano la segmentazione comincia 24 ore dopo la fecondazione, avviene nell ovidotto, dura circa 7 giorni, produce una blastula detta blastocisti. La blastocisti (circa 100 cellule) contiene una massa interna di cellula che darà origine all embrione e ad alcune membrane extraembrionali, ed uno strato esterno detto trofoblasto.

Lo sviluppo embrionale umano inizia con la fecondazione che avviene nell ovidotto e prosegue con la segmentazione e l impianto della blastocisti. Ha inizio la segmentazione Fecondazione della cellula uovo Ovaia Ovidotto Oocita secondario Ovulazione Blastocisti (impiantata) Endometrio Utero

Lo sviluppo embrionale: segmentazione Nelle prime fasi dello sviluppo embrionale si ha la segmentazione dello zigote e la formazione della morula e della blastocisti. 33 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

In seguito alla segmentazione l embrione diventa una sfera cava chiamata blastocisti con uno strato esterno di cellule chiamato trofoblasto. Endometrio Massa cellulare interna Cavità Trofoblasto

Lo sviluppo embrionale: impianto La blastocisti attecchisce all endometrio, in seguito avviene l impianto nella parete uterina, anche grazie alla formazione dei villi coriali. 36 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

Il trofoblasto secerne enzimi che permettono l impianto della blastocisti nell endometrio, lo strato cellulare che riveste internamente la cavità uterina. Endometrio Futuro embrione Vaso sanguigno (materno) Cellule del trofoblasto in divisione Futuro sacco vitellino Trofoblasto 7 giorni dal concepimento Cavità uterina

gastrulazione La gastrulazione, comporta un aumento numerico delle cellule embrionali e le organizza in tre strati distinti (gastrula). I tre strati che si formano nel corso della gastrulazione sono i tessuti (o foglietti) embrionali: ectoderma, endoderma e mesoderma.

La gastrulazione di un embrione di rana: 1 La blastula Polo animale Blastocele 1 Polo vegetativo Blastula 2 La formazione del blastoporo Gastrulazione 2 Blastoporo Blastoporo Residuo del blastocele 3 La migrazione delle cellule dà origine ai foglietti embrionali 3 Archenteron 4 La gastrulazione giunge al termine 4 Archenteron Ectoderma Mesoderma Endoderma Tappo vitellino Tappo vitellino Gastrula

La gastrulazione produce un embrione formato da tre strati di cellule La gastrulazione, la seconda delle fasi principali dello sviluppo, comporta un aumento numerico delle cellule embrionali e le organizza in tre strati distinti (gastrula). I tre strati che si formano nel corso della gastrulazione sono i tessuti (o foglietti) embrionali: Ectoderma Endoderma Mesoderma

Nella specie umana la gastrulazione termina circa alla fine della 3 settimana di sviluppo. Durante il processo, oltre alla divisione cellulare, avvengono complessi movimenti che portano alla formazione non solo dell embrione, ma anche delle 4 membrane extraembrionali.

Principali organi e tessuti che nei vertebrati si originano da ciascuno dei tre foglietti embrionali:

Cavità amniotica Amnios Cellule del mesoderma Corion Sacco vitellino 9 giorni dal concepimento

membrane extraembrionali Le 4 membrane extraembrionali completeranno il loro sviluppo entro il primo mese.

membrane extraembrionali Amnios: membrana contenete il liquido amniotico in cui cresce l embrione (prime nove settimane) ed il feto (dalla nona settimana in poi). Allantoide:(uccelli e rettili: accumula i rifiuti) nei mammiferi formerà il cordone ombelicale

membrane extraembrionali Sacco vitellino:(negli uccelli e nei rettili contiene il vitello) nei mammiferi da origine alle cellule germinali ed alle cellule del sangue. Corion: origina dalle cellule del trofoblasto ed è la parte embrionale della placenta, organo che si completa verso la fine del primo mese. La placenta è l organo di scambio di sostanze tra madre e l embrione/feto.

Corion Amnios Allantoide Sacco vitellino Villi coriali Embrione: Ectoderma Mesoderma Endoderma 16 giorni dal concepimento

La placenta A livello della placenta vengono scambiati sostanze nutritive e cataboliti tra il sangue materno e quello fetale. 49 Sadava et al. Biologia.blu Zanichelli editore, 2012

Il ruolo della placenta I villi coriali sono attraversati da vasi sanguigni embrionali che si sono formati dal mesoderma. L ossigeno e le sostanze nutritive passano dal circolo materno ai vasi sanguigni fetali che attraversano i villi.

Circa un mese dopo il concepimento le membrane extraembrionali sono completamente formate. Vasi sanguigni materni Placenta Allantoide Cavità amniotica Sacco vitellino Amnios Embrione Corion Villi coriali 31 giorni dal concepimento

organogenesi La formazione degli organi inizia all incirca dalla quarta settimana, quando l embrione ha una dimensione di circa 7 millimetri. Lo sviluppo avviene in seguito a cambiamenti nella forma e funzione delle cellule (che diventano sempre più specializzate), a migrazioni cellulari e alla morte programmata di determinate cellule Alla fine della 9 settimana l embrione umano, circa 5 cm, ha tutti gli organi del corpo formati.

Sonic hedgehog

15 La notocorda e il tubo neurale Piega neurale Placca neurale Notocorda Ectoderma Mesoderma Endoderma Archenteron Pieghe neurali

Una struttura chiamata placca neurale forma il tubo neurale che darà origine all encefalo e al midollo spinale. Piega neurale Placca neurale Strato ectodermico esterno Tubo neurale

Durante la formazione del tubo neurale, l ectoderma si ripiega verso l interno perché in quel punto le cellule prima si allungano e poi assumono una forma a cuneo. Ectoderma

SEM 15X I somiti e il celoma Dopo che si è formato il tubo neurale, si formano i somiti (blocchi di mesoderma che danno origine a strutture segmentate) e il celoma (la cavità del corpo). Notocorda Celoma Archenteron (cavità digerente) Tubo neurale Somiti Somite Abbozzo caudale Occhio

Un processo determinante per lo sviluppo embrionale è la morte cellulare programmata o apoptosi, cioè il suicidio di alcune cellule secondo una scansione temporale predeterminata. Cellula suicida La cellula morta viene fagocitata e digerita da una cellula adiacente

Gli organi embrionali si formano grazie a precisi processi di induzione Il meccanismo grazie al quale un gruppo di cellule influenza lo sviluppo di un gruppo di cellule adiacenti è chiamato induzione. Questo processo avviene grazie all emissione di specifici segnali chimici detti fattori di induzione.

Processo di induzione durante lo sviluppo dell occhio: Futuro encefalo Vescicola ottica Ectoderma del cristallino Calice ottico 1 Peduncolo 2 3 4 ottico Cornea Cristallino Futura retina

Il corpo si differenzia in base a un determinato modello strutturale La formazione delle parti principali del corpo di un animale dipende dalla definizione del modello strutturale, grazie al quale organi e tessuti specializzati prendono forma, ciascuno al posto giusto.

I principali geni di controllo rispondono a segnali chimici che indicano a ciascuna cellula la sua posizione relativa rispetto alle altre cellule dell embrione. Anteriore Embrione di uccello Ventrale Dorsale Abbozzo dell arto Distale Prossimale L abbozzo dell arto si sviluppa Posteriore Ala normale

Alcuni esperimenti hanno dimostrato che negli arti dei vertebrati esistono delle aree le cui cellule forniscono ad altre cellule informazioni posizionali attraverso la produzione di segnali chimici. Abbozzo dell arto di un donatore Impianto di cellule provenienti dalla zona di definizione del modello strutturale Abbozzo dell arto del ricevente Impianto L abbozzo dell arto del ricevente si sviluppa Cellule del donatore Zona di definizione del modello strutturale situata nell organismo ricevente Ala doppia

tre trimestri Nella specie umana lo sviluppo dal concepimento alla nascita viene suddiviso in tre trimestri

7mm 5 settimana (embrione)

9 settimana (feto) 5,5 cm

secondo trimestre I principali mutamenti che avvengono durante il secondo trimestre consistono in un aumento delle dimensioni e in un perfezionamento generale dei tratti umani. Alla ventesima settimana il feto è lungo 19 cm e pesa circa 500 g.

6 cm 14 settimana

20 settimana 19 cm, peso circa 500 g.

terzo trimestre Il terzo trimestre (il periodo cha va dalla ventiquattresima settimana fino alla nascita) è contraddistinto da una rapida crescita.

nascita

Il parto è indotto da ormoni e avviene in tre fasi La nascita del bambino avviene in seguito a una serie di contrazioni forti e ritmiche dell utero, che costituisce il travaglio. L induzione del travaglio dipende da alcuni ormoni.

Feedback positivo Gli estrogeni rendono l utero più sensibile all azione di un altro ormone, l ossitocina, che (insieme alle prostaglandine) provoca le contrazioni. Estrogeni Dalle ovaie Ossitocina Dal feto e dall ipofisi Stimolano i recettori uterini per l ossitocina Stimola le contrazioni dell utero Stimola la placenta a produrre Prostaglandine Fanno aumentare le contrazioni uterine

Il travaglio avviene in tre stadi: dilatazione, stadio espulsivo, secondamento. Placenta Cordone Ombelicale Utero Cervice 1 Fase di dilatazione della cervice 2 Fase di espulsione del bambino (parto) Utero Placenta Cordone ombelicale 3 Fase del secondamento: fuoriesce la placenta