Michele Rismondo mrismondo@unite.it Insegnamento di STRUTTURA E FUNZIONI DEGLI ORGANISMI VEGETALI Lezione 04: ANATOMIA E MORFOLOGIA DEL FUSTO
Prima foglia Gemma STRUTTURA DI UNA GIOVANE PIANTA (PLANTULA) EPICOTILE Cotiledone IPOCOTILE Radice
FUSTO O CAULE E la parte del corpo della pianta che deriva dallo sviluppo dell apice del germoglio, presente nell embrione. Allungandosi dà origine a due tipi di appendici laterali: RAMI (dai primordi dei rami o gemme laterali) FOGLIE (dalle tracce fogliari). FUNZIONI: 1-assicurare il collegamento e il trasporto tra la radice e le foglie 2 - sostegno 3-da giovane: funzione clorofilliana 4-funzione di riserva (rizomi, bulbi, tuberi)
Il germoglio Parte aerea della pianta che si origina dall embrione. E un sistema di organi costituito da: Gemma apicale Fusto Foglie Rami Gemme ascellari
bozza fogliare procambio protoderma bozza fogliare apice meristema fondamentale primordio di ramo
ZONA DI DETERMINAZIONE ZONA DI DIFFERENZIAZIONE
Bozze fogliari Cordoni procambiali Primordi di rami APICE Passaggio dalla struttura embrionale a quella adulta primaria del fusto Bozze fogliari ZONA DI DETERMINAZIONE Epidermide ZONA DI DIFFERENZIAZIONE Corteccia Legno Midollo Procambio Libro
ZONA DI DETERMINAZIONE Zona sub-apicale in cui le cellule si organizzano in tessuti meristematici specifici che poi daranno luogo ai tessuti primari. La determinazione del protoderma precede quella degli altri meristemi. In questa fase iniziano a formarsi le appendici laterali del fusto PROTODERMA EPIDERMIDE PROCAMBIO MERISTEMA FONDAMENTALE SISTEMA CONDUTTORE (conserva a lungo il carattere meristematico. È il precursore dei fasci cribrovascolari) PARENCHIMA CORTICALE (dalla protocorteccia) PARENCHIMA MIDOLLARE (dal protomidollo)
ZONA DI DIFFERENZIAZIONE E localizzata alla base della zona di determinazione. E in questa che le cellule si differenziano assumendo la loro funzione definitiva. Fasci collaterali aperti Epidermide Legno Midollo Procambio residuale Libro Corteccia
Schema della STRUTTURA PRIMARIA X F Epidermide: deriva dal protoderma. Funzione: tegumentale Fascio conduttore Parenchima midollare: deriva dal meristema fondamentale. Funzione: riserva Cilindro centrale: deriva in parte dal procambio e in parte dal meristema fondamentale. Funzioni: conduzione, riserva Parenchima corticale: deriva dal meristema fondamentale. Funzioni: fotosintetica negli strati più esterni e di riserva, in quelli più interni. Talvolta anche funzione meccanica (collenchima).
ZONA DI DIFFERENZIAZIONE Sviluppo dei FASCI CONDUTTORI da ciascun cordone procambiale si formerà un fascio conduttore formato da xilema e floema. Per primi si formano protoxilema e protofloema. Protoxilema verso interno fusto (endarco) Protofloema verso esterno fusto (esarco) Gli altri elementi conduttori vengono formati verso l interno del fascio (Metaxilema e Metafloema)
FASCI CRIBROVASCOLARI F COLLATERALE CHIUSO (monocotiledoni) X F C COLLATERALE APERTO (dicotiledoni e gimnosperme) X X F CONCENTRICO PERIFLOEMATICO (rizoma di felce) F X CONCENTRICO PERIXILEMATICO (rizoma delle Monocotiledoni)
Linfa elaborata Linfa grezza TESSUTO VASCOLARE (XILEMA) TESSUTO CRIBROSO (FLOEMA)
LEGNO - LIBRO XILEMA - e formato da diversi elementi: tracheidi Pteridofite e Gimnosperme trachee - Angiosperme fibre del legno - sostegno cellule parenchimatiche - trasporto Pteridofite e Gimnosperme: LEGNO OMOXILO (legno secondario formato da sole tracheidi) Angiosperme: LEGNO ETEROXILO (legno secondario formato da tracheidi, trachee, fibre e parenchima del legno. FLOEMA - e formato da diversi elementi: cellule cribrose - Pteridofite e Gimnosperme tubi cribrosi con cellule compagne - Angiosperme fibre floematiche - sostegno cellule parenchimatiche - trasporto
I fasci cribrosi e vascolari sono ravvicinati a formare un unico fascio Fascio radiale Fascio collaterale chiuso Fascio concentrico Fascio collaterale aperto Fascio bicollaterale
FASCI CONDUTTORI I fasci conduttori possono essere sparsi (Monocotiledoni), oppure possono formare un anello (Dicotiledoni, Pteridofite, Gimnosperme) Nelle Gimnosperme e nelle Dicotiledoni il cilindro centrale del fusto viene definito EUSTELE (=ordinata distribuzione dei fasci cribro-vascolari che sono separati da raggi midollari costituiti da parenchima interfascicolare.) Nelle Monocotiledoni il cilindro centrale viene definito ATACTOSTELE (= disordinata distribuzione dei fasci cribro-vascolari).
EUSTELE
Parenchima corticale
Fasci vascolari
Midollo
Collenchima
Fascio collaterale aperto con xilema situato verso il centro del fusto e il floema verso l'esterno, separati dalle cellule del procambio, un tessuto indifferenziato che andrà a far parte del cambio cribrovascolare. Nella porzione xilematica del fascio si distinguono: il protoxilema, situato nella parte più interna (endarco), costituito da piccole tracheidi anulate o spiralate; e il metaxilema, a contatto con il procambio, di cui fanno parte grosse trachee. Nella porzione floematica il protofloema é situato esternamente rispetto metaxilema. All'esterno del floema si trova frequentemente un cappuccio di fibre con funzione di protezione.
Floema Procambio Metaxilema in differenziamento Metaxilema differenziato Protoxilema
ATACTOSTELE (fusto di Monocotiledone). Fasci sono sparsi in tutto lo spessore della stele e sono generalmente più grossi e radi al centro della stele, più piccoli e ravvicinati alla periferia. In alcune Monocotiledoni i fasci arrivano a ridosso dell'epidermide e quindi non é possibile distinguere una corteccia.
Parenchima corticale In alcune Monocotiledoni i fasci arrivano a ridosso dell'epidermide e quindi non é possibile distinguere una corteccia.
Anello di sclerenchima
Fasci vascolari
Fasci cribrovascolari collaterali chiusi (non é presente il procambio tra xilema e floema). Le Monocotiledoni non hanno accrescimento secondario, e quindi non si differenzia il cambio cribrovascolare.
Sclerenchima Protofloema Metafloema Tubi cribrosi con forma poliedrica e piccole cellule compagne Metaxilema Lacuna protoxilematica Deriva dal protoxilema lacerato
STRUTTURA SECONDARIA DEL FUSTO Le piante in base al loro ciclo stagionale di crescita possono essere definite: Annuali: l intero ciclo vitale della pianta (seme - pianta vegetativa - pianta fiorita - seme) si svolge in un anno Biennali: sono necessarie due stagioni per completare il ciclo dalla germinazione alla formazione del nuovo seme. La prima stagione si conclude con la formazione della radice, di un corto fusto e della rosetta basale. Nella seconda stagione si ha la crescita, fioritura, fruttificazione, formazione dei semi e morte della pianta. Perenni: le strutture vegetative vivono per vari anni. Le erbacee passano i periodi sfavorevoli come radici sotterranee dormienti, rizomi, bulbi o tuberi; le legnose sopravvivono nella stagione avversa con la parte aerea. Le piante erbacee annuali o biennali hanno un accrescimento secondario scarso o assente. Le piante perenni, tra cui le Angiosperme dicotiledoni e le Gimnosperme hanno un accrescimento secondario in spessore che inizia nel loro primo anno di vita. In alcune piante questo accrescimento dura per molti anni.
CRESCITA SECONDARIA DEL FUSTO Interessa le Dicotiledoni e le Gimnosperme, manca nelle piante che vivono una sola stagione (annuali) e nelle Monocotiledoni. Avviene ad opera di due MERISTEMI LATERALI CAMBIO CRIBRO-VASCOLARE -CAMBIO INTRAFASCICOLARE (si trova all interno dei fasci conduttori) -CAMBIO INTERFASCICOLARE (si trova a livello dei raggi midollari) CAMBIO SUBERO-FELLODERMICO Si forma nello strato esterno della corteccia primaria Il FELLOGENO è il meristema. sughero fellogeno felloderma PERIDERMA
Al termine dell accrescimento primario sono rimaste alcune cellule di procambio all interno dei fasci conduttori. Iniziano a dividersi prima le cellule parenchimatiche vicino ai fasci, poi quelle adiacenti fino a completare il cerchio. Il procambio residuale assume il nome di cambio intrafasciale e le cellule tra un fascio e l altro di cambio interfasciale. Quando entrambi i cambi sono in divisione cellulare e si fondono in un unico cilindro vengono chiamati: cambio cribro-legnoso. Dal cambio cribro-legnoso si formano: Xilema secondario (verso l interno, endarco) Floema secondario (verso l esterno esarco)
FORMAZIONE DELL ANELLO CAMBIALE NEL FUSTO DELLE DICOTILEDONI FLOEMA MIDOLLO XILEMA CORTECCIA CAMBIO INTRAFASCIALE CAMBIO INTRAFASCIALE CAMBIO INTERFASCIALE FLOEMA FASCI COLLATERALI APERTI
Il cambio cribro-legnoso si presenta come un mantello conico interposto tra xilema e floema e si estende a tutto il corpo secondario della pianta.
In sezione trasversale il cambio cribro-legnoso si presenta come un anello continuo di cellule.
Il cambio cribro-legnoso è un meristema dello spessore di una o due cellule, ma prolifera in due direzioni: verso l nterno produce Xilema secondario e verso l esterno Floema secondario. In senso stretto si intende soltanto le iniziali cambiali, una per ogni fila radiale di cellule; in senso più largo si intendono sia le iniziali che le immediatamente derivate perché difficile distinguere le une dalle altre.
Divisione delle cellule del cambio cribro-legnoso durante una stagione vegetativa. Dalle cellule iniziali si differenziano cellule del floema secondario e dello xilema secondario. Vengono prodotte più cellule dello xilema. Risultato: ispessimento del fusto ed incremento della circonferenza del cambio cribro-legnoso che migra verso l esterno.
Il cambio cribro legnoso comprende 2 tipi di cellule: INIZIALI FUSIFORMI Cellule allungate secondo l asse del fusto, appiattite tangenzialmente e con estremità appuntite. In sezione trasversale appaiono appiattite e a forma di mattone. INIZIALI dei RAGGI Cellule con forma più o meno cubica isodiametrica orientate orizzontalmente. Danno origine al sistema assiale o longitudinale (es. trachee) Trasporto acqua e minerali in senso longitudinale Danno origine al sistema radiale costituito da cellule allungate radialmente formanti i raggi midollari (cellule parenchimatiche dei raggi + tracheidi dei raggi) Trasporto acqua e minerali in senso radiale
Sezioni tangenziali Cambio cribro-legnoso di melo (lunghezza iniziali fusiformi circa 0,53mm) Cambio cribro-legnoso di Robinia pseudoacacia (stratificato: le iniziali fusiformi sono disposte in file orizzontali sulle superfici tangenziali)
CLIMI TROPICALI: in molte specie le cellule del cambio si dividono in modo più o meno continuo durante tutto l anno e gli elementi dello xilema e del floema si differenziano gradualmente. CLIMI TEMPERATI: il cambio rimane a riposo in inverno e riprende la sua attività in primavera. Riattivazione: cellule cambiali assorbono acqua, si espandono radialmente e si dividono periclinalmente. Vengono aggiunti nuovi strati di xilema e floema secondari. La riattivazione del cambio è stimolata dall espansione delle gemme e dalla ripresa della loro crescita.
tangenziale radiale trasversale
Vasi prodotti in estate Vasi prodotti in primavera Struttura secondaria del fusto di dicotiledone.
Raggi parenchimatici Fibrotracheidi formate in primavera Canale resinifero Fibrotracheidi formate in estate Sezione trasversale di un legno omoxilo.
La sezione trasversale mostra gli anelli di accrescimento annuale: anelli concentrici di xilema secondario. Nei climi temperati si forma un anello per ogni stagione. Si può determinare l età della pianta contando gli anelli (1 anello = 1anno) Nei climi equatoriale l accrescimento avviene durante tutto l anno e gli anelli sono irregolari
Struttura secondaria del fusto di dicotiledone (Tilia).
Alburno: legno esterno, più chiaro, qui lo xilema è costituito da cellule ancora attive ed è qui che avviene la maggior parte del trasporto di acqua e minerali in soluzione. Duramen: parte del legno più interna e scura; le sue cellule sono spesso piene di resine che ne ostruiscono il lume; sono cellule per lo più inattive.
Duramen
LEGNO ETEROXILO: legno delle Angiosperme (piante a fiore); è un legno duro come quello della quercia (Quercus), dell olmo (Ulmus), del noce (Juglans). E composto da molti tipi di cellule che possono conferire al legno disegni e trame di grande interesse e valore economico
LEGNO OMOXILO: il legno delle Gimnosperme comprende legni dolci come il pino (Pinus) e l abete (Abies); ha una struttura più semplice perché è composto da pochi tipi di cellule per lo più tracheidi o fibrotracheidi e da raggi midollari molto semplici.
BULBO TIPI DI FUSTO Pianta intera con fusto fortemente raccorciato. La gemma è circondata da foglie trasformate in scaglie: interne succose, esterne secche e protettive TUBERO Organo sotterraneo con funzioni di riserva RIZOMA Fusto modificato ricco di riserve che cresce orizzontalmente sottoterra. Faccia superiore con gemme, faccia inferiore con radici
FUSTI SOTTERRANEI
MODIFICAZIONI DEL FUSTO RIZOMI: fusti sotterranei appena sotto la superficie (in alcuni casi fino a 40 cm di profondità). Possiedono nodi e internodi. In corrispondenza di questi ci sono scaglie, piccole foglie modificate non fotosintetiche. Le gemme all ascella delle scaglie producono nuovi rami che si allungano verso la superficie del terreno formando nuove piantine. IRIS
RIZOMA I rizomi sono dei fusti sotterranei che hanno diverse funzioni: di riserva, di riproduzione vegetativa e di sopravvivenza; questi organi, nelle Monocotiledoni, hanno dei fasci cribrovascolari particolari in cui lo xilema avvolge il floema formando dei fasci concentrici perixilematici.
Parenchima aerifero Fasci perixilematici
Xilema
Floema
MODIFICAZIONI DEL FUSTO TUBERI: porzioni terminali ingrossate di rizomi sotterranei. La patata (Solanum tuberosum) ha tre tipi di fusto: 1. verticale con le foglie 2. rizomi sotterranei 3. tuberi, estremità rigonfie dei rizomi. Gli occhi di un tubero sono le gemme ascellari formantesi all ascella di piccole foglie scagliose in corrispondenza di un nodo. Gli internodi sono corti. Il corpo è pieno di amiloplasti
MODIFICAZIONI DEL FUSTO BULBO: le sostanze di riserva sono immagazzinate in speciali foglie carnose (catafilli) La porzione di fusto è piccola e porta una gemma apicale (che produrrà il fusto erbaceo) e gemma ascellare che genererà nuovi bulbi. Le sostanze di riserva immagazzinate nel bulbo sono utilizzate in primavera (es. cipolla, Allium cepa) Allium cepa (cipolla)
Leopoldia comosa (lampacione) Racemo cilindrico con fiori fertili patenti all antesi e fiori sterili formanti un ciuffo apicale. G bulb Euri-Medit. Comune in campi,incolti aridi, margini fino a 1500 m di quota.
MODIFICAZIONI DEL FUSTO Il fusto delle Angiosperme (monocotiledoni e dicotiledoni), può essere modificato per svolgere funzioni diverse da quelle di sostegno, trasporto ed accrescimento. Ad esempio può essere un mezzo difensivo o un organo di adesione (rampicanti), può contribuire alla fotosintesi o all accumulo di sostanze di riserva. FUSTI CON FUNZIONE DI SOSTEGNO (Viticci) Vitis vinifera Modificazione del fusto per aggrapparsi ad un sostegno. Es. Smilax aspera, Vitis vinifera Smilax aspera
FUSTI ERBACEI
MODIFICAZIONI DEL FUSTO STOLONI: fusti orizzontali che si formano sopra la superficie del suolo (es. Fragola, Fragaria vesca). Ad ogni nodo dello stolone si forma una piccola foglia dalla cui ascella spunteranno una nuova radice ed una gemma che daranno vita ad una nuova pianta. Gli stoloni facilitano la diffusione della pianta. Potentilla reptans Fragaria vesca Cynodon dactilon
RAMI
RAMI MODIFICATI
RAMI MODIFICATI CLADOFILLI (CLADODI): fusti fotosintetici appiattiti con aspetto e funzione di foglia. Non sono foglie perché si sviluppano all ascella di piccole foglie scagliose. I cladofilli possono portare fiori, frutti e piccole foglie. Es. Asparago (Asparagus acutifolius) Pungitopo (Ruscus aculeatus e Ruscus hypoglossum) Ruscus hypoglossum
Asparagus acutifolius (asparago selvatico) Specie Stenomediterranea comune nelle macchie, leccete, boschi caducifogli, siepi (0 1300 m) Si distingue da Asparagus tenuifolius per i cladodi aghiformi, induriti e più o meno pungenti e per i fusti legnosi.
Ruscus aculeatus (pungitopo) Specie molto comune presente nei boschi termofili (0-600 m, al Sud 0-1200 m) I getti giovani sono commestibili, anche se di gusto amaro Le foglie sono sostituite dai cladodi (assi trasformati) appiattiti, al centro dei quali sono inseriti i fiori, piccoli e dioici.
Ruscus hypoglossum (pungitopo a foglie larghe) Specie più mesofila delle precedente, presente nei boschi freschi di latifoglie, soprattutto faggete (0 1400 m).
RAMI MODIFICATI SPINE: servono a proteggere la pianta dai predatori Possono essere modificazioni di fusti (si originano da ascelle fogliari), oppure possono derivare da trasformazioni fogliari o da emergenze dell epidermide (es. aculei della rosa)
Prunus spinosa L.
Aculei di Rosa gallica Aculei di Rubus idaeus (lampone)
FUSTI CON FUNZIONE DI RISERVA: Nelle piante adattate agli ambienti aridi sviluppano tessuti particolari detti succulenti in grado di immagazzinare grandi quantità di acqua. Questi tessuti possono essere localizzati nei fusti che diventano carnosi e ingrossati. Fico d India con rami appiattiti (Pale) con funzione fotosintetica e di accumulo idrico