1 LO SVILUPPO EMBRIONALE Introduzione Lo sviluppo embrionale detto anche ontogenesi, inizia subito dopo la fecondazione: l'ovulo fecondato, chiamato zigote, incomincia a dividersi mediante ripetute divisioni cellulari (mitosi) e differenziamento delle cellule che ne derivano, e acquisisce le strutture tipiche della sua specie. Lo sviluppo embrionale consiste in une serie di cambiamenti in occasione dei quali si formano cellule specializzate, tessuti, organi e sistemi a partire da un'unica cellula al fine di formare un nuovo individuo. Lo sviluppo embrionale si suddivide in tre fasi principali: la segmentazione, la gastrulazione e l'organogenesi. Sviluppo diretto e indiretto Lo sviluppo embrionale avviene negli animali all interno di uova, ovvero di strutture protettive che possono costituire un semplice involucro gelatinoso (come nel caso dei pesci o degli anfibi) o strutture anatomicamente più complesse (gli annessi embrionali, presenti nell uovo degli insetti e in quello degli amnioti, cioè dei rettili, uccelli e pesci). L uovo permette la protezione del nuovo individuo nelle prime fasi del suo sviluppo. In alcuni animali, come nei mammiferi placentati, il piccolo si sviluppa all interno del corpo della madre. A seconda del grado di sviluppo dell individuo che fuoriesce dall uovo o che nasce dal corpo della madre, si può distinguere uno sviluppo indiretto e uno sviluppo diretto. Nel primo caso, a partire dalla prima cellula del nuovo individuo, si forma un embrione, nel quale si delineano progressivamente tutte le strutture tipiche dell adulto, anche se in forma immatura; dall uovo fuoriesce dunque un piccolo che è simile all adulto. Nel caso dello sviluppo indiretto, invece, dall uovo fuoriesce un individuo che viene detto larva, molto diverso dall adulto e non in grado di raggiungere la maturità sessuale. Spesso la larva occupa una nicchia ecologica differente da quella dell adulto. Essa diviene simile all adulto attraverso un processo di trasformazione che prende il nome di metamorfosi. In realtà alcuni animali, come alcuni lepidotteri, trascorrono la maggior parte del loro ciclo vitale sotto forma di larva; si considera comunque come adulto lo stadio in cui l animale è capace di riprodursi.
Lo sviluppo indiretto interessa molti invertebrati, come numerose specie di insetti, i crostacei e gli echinodermi, e vertebrati come gli anfibi. Lo sviluppo diretto avviene nella maggior parte dei vertebrati, quali rettili, uccelli, mammiferi, e in invertebrati come i molluschi e gli aracnidi. Viviparità, oviparità, ovoviviparità Negli animali in cui il nuovo individuo nasce dal corpo della madre, si parla di viviparità; quando invece esso si schiude da un uovo, deposto nell acqua o sul terreno, si parla di oviparità. In alcune specie animali si verifica anche il fenomeno della ovoviviparità; il nuovo individuo, cioè, fuoriesce da un uovo, che è rimasto nelle vie genitali femminili e, pertanto, prosegue il suo sviluppo all interno del corpo materno. Ciò avviene, ad esempio, nella lucertola Lacerta vivipara e nella vipera Vipera berus. In alcuni animali a sviluppo indiretto, dal cui uovo, cioè, fuoriesce una larva, tale processo può svolgersi anche all interno della madre; questa, dunque, partorisce delle larve. In tal caso, si parla di larviparità, fenomeno noto in alcune salamandre, nel coleottero Chrysomela, nell insetto efemerottero Cloëon. Differenziamento cellulare e geni omeotici Ciascun organismo è costituito da numerose parti distinte e disposte secondo un preciso ordinamento anatomico. Ogni parte è formata da diversi tipi di cellule, tessuti e organi. Quando la prima cellula di un organismo pluricellulare comincia a dividersi per mitosi, essa origina una masserella di cellule (morula) tutte geneticamente identiche, ovvero dotate dello stesso patrimonio di geni. Tali cellule sono dette cellule staminali o totipotenti, poiché sono teoricamente in grado di trasformarsi in un qualsiasi tipo cellulare dell organismo adulto. Si osserva però che, dopo un certo lasso di tempo, nelle diverse parti della morula le cellule iniziano a specializzarsi, cioè ad avviare il processo di differenziamento. Sembra che tale fenomeno sia regolato da uno specifico gruppo di geni, detti geni omeotici. Questi presiedono alla sintesi di particolari proteine, che hanno evidentemente un effetto di controllo sull attività delle altre cellule, e ne determinano la specializzazione in un senso piuttosto che in un altro. Fasi dello sviluppo embrionale Lo sviluppo dall'uovo all'adulto comprende diverse fasi in cui viene inizialmente determinata l'organizzazione spaziale dell'embrione. Tutte le "istruzioni" che dirigono lo sviluppo sono inserite all'interno del genoma dello zigote al momento della fecondazione. All' inizio lo zigote va incontro ad una serie di numerose divisioni mitotiche che portano alla formazione di una morula e, successivamente, di una blastula: questo processo è sotto il controllo dell RNA fornito dall'uovo. 2 blastula
Successivamente interviene un processo di gastrulazione durante il quale le cellule della blastula si organizzano in tre foglietti embrionali (ectoderma, entoderma, mesoderma): questa fase dello sviluppo è sotto il controllo dei geni dell'embrione. Nelle primissime fasi si producono divisioni mitotiche a carico dello zigote fino alla formazione della blastula che ha un solo strato cellulare. Le cellule della blastula sono chiamate blastomeri, mentre la cavità interna prende il nome di blastocele. Nella gastrulazione la blastula, mediante invaginazione, si trasforma in gastrula. La gastrula è una struttura formata da un doppio strato cellulare che delimita una cavità, l'archenteron, comunicante all' esterno mediante un'apertura definita blastoporo. Successivamente si forma un terzo strato cellulare, il mesoderma, e si realizzano gli eventi che porteranno alla formazione degli organi principali. In posizione dorsale la parete dell'archenteron (mesoderma) forma un tubo che prende il nome di corda dorsale che costituirà l'asse di sostegno dell'animale.
Il mesoderma si suddivide in vescicole simmetriche, dette somiti. I somiti sono collegati per mezzo di peduncoli al rimanente mesoderma che delimita una cavità interna definita celoma. Il celoma è internamente rivestito da una membrana definita peritoneo che avvolge tutti gli organi presenti nella cavità. Il mesoderma è il terzo foglietto embrionale e dà origine a numerose strutture tra le quali il derma, i muscoli, l'apparato scheletrico e il parenchima (cioè il tessuto funzionale) degli organi. La differenziazione iniziale del mesoderma è parte integrante del processo di gastrulazione che, ricordiamo, ha come scopo proprio la formazione di tutti e tre i foglietti. Esistono diversi tipi di mesoderma nell'embrione, in dipendenza principalmente della loro posizione relativa ai due assi. Il mesoderma laterale o parassiale, così denominato poiché si organizza simmetricamente ai lati del cordomesoderma, cioè dell'asse antero-posteriore si suddivide in masse simmetriche, i mesomeri o somiti, e viene quindi definito metamerico. Con l'avanzare dello sviluppo i mesomeri si suddivideranno in una porzione mediale, più vicina all asse mediano (lo sclerotomo) e una distale (il dermamiotomo). Lo sclerotomo darà origine alle vertebre mentre il dermamiotomo si suddividerà ancora in due parti, una a formare il derma e l'altra i muscoli assiali. L'importanza dei mesomeri risiede proprio nella loro metamericità che permette uno sfasamento successivo dei muscoli assiali e delle vertebre. Questo sfasamento spaziale permette a ogni muscolo assiale di connettersi con due vertebre, quella anteriore e quella posteriore, e quindi di effettuare un movimento durante la contrazione.
Alla fine della gastrulazione l'embrione già possiede un intestino primitivo e strati di cellule che porteranno successivamente alla formazione di tutti i tessuti ed organi del corpo. L'organogenesi, infine, è il processo con cui si formano i definitivi tessuti ed organi (per primi si formano gli abbozzi del sistema nervoso, poi del cuore e dell apparato circolatorio) e si determina l'accrescimento corporeo dell'embrione. Ciascuno dei tre foglietti embrionali rappresenta il tessuto originario da cui si differenzieranno alcuni gruppi di tessuti che saranno presenti nell organismo completo. Dall ectoderma si formano l epidermide, il tessuto nervoso e le ghiandole esocrine, i capelli, il cristallino dell occhio e le strutture dell orecchio interno. Dal mesoderma derivano il derma, i muscoli, il sistema circolatorio, le ovaie e i testicoli, gli epiteli che rivestono le cavità corporee (peritoneo, pleure, pericardio). Dall endoderma derivano il fegato, il pancreas, l apparato digerente. I vertebrati mostrano una seconda ondata di migrazioni cellulari quando la placca neurale, ovvero l'ectoderma destinato a formare il cervello e il midollo spinale, si invagina sotto la superficie dell'epidermide, formando il tubo neurale. Questo processo è detto neurulazione e l'embrione a questo stadio di sviluppo prende il nome di neurula. In seguito, dal lato dorsale del tubo neurale si differenziano le cellule della cresta neurale, che migrano in altre parti del corpo, formando gran parte del cranio, il sistema nervoso autonomo e le cellule pigmentate