Interazioni tra sistemi sensoriali e movimento Mirta Fiorio Dipartimento di Scienze Neurologiche e della Visione Università di Verona PERCEZIONE AZIONE Quando ci muoviamo e agiamo nell ambiente esterno diversi tipi di informazione devono essere integrati per permettere un accurata pianificazione, controllo ed esecuzione del movimento. 1
Esempio Ho fame! Sistema visivo: Cos è? È una mela, buona! Dove? È sull albero Sistema motorio: Come? Movimento delle gambe Movimento della spalla Movimento del braccio Afferramento con la mano Sistema che integra le informazioni visive sull oggetto con l atto to motorio: Dove si trova il mio braccio rispetto alla mela? Quanta velocità e forza devo usare viste la dimensione e il probabile peso della mela? 2
Trasformazioni sensori-motorie Il sistema visivo rappresenta la posizione spaziale dell oggetto da afferrare in coordinate retinocentriche, mentre il sistema motorio rappresenta la posizione dell oggetto in coordinate articolari. Il compito del cervello è trasformare la posizione del target da coordinate retinocentriche a coordinate articolari, in modo che il sistema motorio possa impartire un comando che abbia come risultato finale l azione desiderata: la mano che afferra ciò che gli occhi vedono. Durante la pianificazione di un movimento verso un target, è necessario avere una stima corretta della posizione della parte del corpo da muovere al fine di: 1) Pianificare la direzione del movimento 2) Convertire questa direzione in un comando motorio Segnali visivi Segnali propriocettivi Questa stima è data grazie all integrazione di feedbacks visivi e propriocettivi. Pianificare la direzione del movimento Il vettore di movimento desiderato viene calcolato in uno spazio visivo (estrinseco), sottraendo la posizione stimata del braccio alla posizione del target. Convertire la direzione in un comando motorio Il vettore di movimento estrinseco deve essere trasformato in un comando motorio intrinseco basato sulle articolazioni. Questa trasformazione richiede una stima della posizione iniziale del braccio. 3
Se la posizione iniziale del braccio è stimata erroneamente, potranno verificarsi due tipi di errori nell esecuzione del movimento di raggiungimento verso il target. Errore nella valutazione della posizione del dito rispetto al target. Il vettore di movimento pianificato sarà sbagliato. Errore nella valutazione dell angolo dell articolazione del gomito. Errore nell esecuzione del comando motorio. Studio di Sober e Sabes 2003, 2005 Questi tipi di errore possono essere introdotti con: - perturbazioni visive (per esempio spostando illusoriamente il target). - perturbazioni propriocettive (per esempio vibrazione ad alta frequenza del tendine o condizioni patologiche, v. Parkinson). Come riesce il cervello a integrare le informazioni sensoriali con l atto motorio? movimento tatto? udito vista 4
Studi neurobiologici su singoli neuroni e studi neuropsicologici in pazienti suggeriscono che la corteccia parietale posteriore e la corteccia intraparietale ventrale eseguono questa trasformazione da coordinate sensoriali a motorie. Ipotesi: queste aree ricevono informazioni da diverse modalità sensoriali: visiva, uditiva, vestibolare, somatica, e le convertono in coordinate centrate su punti di riferimento diversi (occhi, testa, corpo, mondo esterno) in base alla configurazione iniziale del corpo e agli scopi da raggiungere. Sistema visivo e azione Percepire per riconoscere o percepire per agire? Via dorsale via del dove: elabora l informazione spaziale Via ventrale via del cosa: elabora le caratteristiche degli oggetti 5
La rappresentazione di un azione facilita il riconoscimento visivo degli oggetti Helbig et al., 2006 L accuratezza è maggiore per coppie di oggetti che implicano le stesse azioni Osservare un azione facilita il sistema motorio Rizzolatti et al., 1996 6
Sistema mirror nell uomo L eccitabilità del sistema cortico-spinale umano è maggiore durante l osservazione di azioni rispetto a osservazione di oggetti (Fadiga et al. 1995). Organizzazione somatotopica: gli stessi muscoli coinvolti nell esecuzione reale del movimento sono anche maggiormente attivi durante l osservazione del movimento stesso (Fadiga et al. 1995; Romani et al. 2005). 7
Sistema mirror nell uomo L attivazione premotoria potrebbe riflettere un meccanismo che confronta le azioni osservate con rappresentazioni motorie corrispondenti (Rizzolatti et al. 2001). Un simile sistema nell uomo potrebbe avere una duplice funzione: favorire il riconoscimento delle azioni eseguite da altri permettere l apprendimento di azioni attraverso l imitazione delle azioni osservate (Rizzolatti et al. 2001) Corteccia premotoria dorsale = stimoli di balletto classico = stimoli di capoeira 8
Sistema somatosensoriale e movimento I sistemi motorio e somatosensoriale non sono separati, ma interagiscono e si influenzano a vicenda. Il sistema somatosensoriale è lo strumento primario del sistema nervoso per comunicare al cervello come il corpo è configurato, se è in pericolo, se è in contatto con altri oggetti e quali sono le caratteristiche degli oggetti con cui entra in contatto. I recettori dei muscoli e delle articolazioni servono per aggiornare continuamente il cervello sulla posizione e movimento degli arti (propriocezione). Questa informazione aiuta a creare una rappresentazione interna del corpo. 9
Schema corporeo Rappresentazione interna del corpo e dei suoi movimenti. Grazie ad essa, il cervello è in grado di: - programmare movimenti accurati anche quando il target da raggiungere è nascosto - valutare le conseguenze delle azioni per mezzo di una simulazione anticipata e immaginata di come l azione potrebbe concludersi. L immaginazione motoria e sensoriale è continuamente usata dalle persone per elaborare soluzioni ai problemi, sia astratti che concreti, prima di implementare le soluzioni nell ambiente esterno. Interazioni anatomiche I legami tra i canali sensoriali tattili e l output motorio si trovano a diversi livelli del sistema nervoso centrale. Le fibre cutanee proiettano ai neuroni motori e agli interneuroni a livello spinale, così come a neuroni di proiezione che portano l informazione alle aree corticali. L area motoria primaria riceve proiezioni dalle aree 1 3 della corteccia in somatosensoriale 10
Interazioni anatomiche Soglia tattile e movimento Soppressione sensoriale: diminuzione della sensibilità tattile durante un movimento Studio di Williams e Chapman, 2000 Da dove origina questa soppressione sensoriale? TMS su M1 durante un compito di discriminazione tattile Studio di Voss et al., 2005 11
La preparazione di un comando motorio è sufficiente per ottenere la soppressione sensoriale anche in assenza di movimento reale. Feedback tattile e movimenti delle dita Studio di Rabin et al., 2004 12