INTRODUZIONE ALLA NEUROBIOLOGIA Meccanismi di sviluppo, funzione e malattia del sistema nervoso centrale

INTRODUZIONE ALLA NEUROBIOLOGIA Meccanismi di sviluppo, funzione e malattia del sistema nervoso centrale

Luca Colucci D Amato Umberto di Porzio Introduzione alla NEUROBIOLOGIA Meccanismi di sviluppo, funzione e malattia del sistema nervoso centrale Presentazione a cura di Gabriella Augusti-Tocco 123

LUCAL COLUCCI D AMATO UMBERTO DI PORZIO Seconda Università degli Studi di Napoli Istituto di Genetica e Biofisica Adriano Buzzati Traverso, CNR Napoli Laboratorio di Sviluppo del Sistema Nervoso Istituto di Genetica e Biofisica Adriano Buzzati Traverso, CNR Napoli Serie Springer Biomed a cura di MARIA RITA MICHELI Dipartimento di Biologia Cellulare e Ambientale Università di Perugia Perugia RODOLFO BOVA Dipartimento di Medicina Sperimentale e Scienze Biochimiche Università di Perugia Perugia ISBN 978-88-470-1943-0 e-isbn 978-88-470-1944-7 DOI 10.1007/978-88-470-1944-7 Springer-Verlag Italia 2011 Quest opera è protetta dalla legge sul diritto d autore, e la sua riproduzione è ammessa solo ed esclusiva- del 15% di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall art. 68, commi 4 e 5, mente nei limiti stabiliti dalla stessa. Le fotocopie per uso personale possono essere effettuate nei limitii della legge 22 aprile 1941 n. 633. Le riproduzioni per uso non personale e/o oltre il limite del 15% potranno avvenire solo a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da AIDRO, Corso di Porta Romana n. 108, Milano 20122, e-mail segreteria@aidro.org e sito web www.aidro.org. Tutti i diritti, in particolare quelli relativi alla traduzione, alla ristampa, all utilizzo di illustrazioni e tabelle, alla citazione orale, alla trasmissione radiofonica o televisiva, alla registrazione su microfilm o in data- base, o alla riproduzione in qualsiasi altra forma (stampata o elettronica) rimangono riservati anche nel caso di utilizzo parziale. La violazione delle norme comporta le sanzioni previste dalla legge. L utilizzo in questa pubblicazione di denominazioni generiche, nomi commerciali, marchi registrati, ecc. anche se non specificatamente identificati, non implica che tali denominazioni o marchi non siano protetti dalle relative leggi e regolamenti. Responsabilità legale per i prodotti: l editore non può garantire l esattezza delle indicazioni sui dosaggi e l impiego dei prodotti menzionati nella presente opera. Il lettore dovrà di volta in volta verificarne l esattezza consultando la bibliografia di pertinenza. 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Layout copertina: Simona Colombo, Milano Impaginazione: Graphostudio, Milano Stampa: Arti Grafiche Nidasio, Assago (MI) Stampato in Italia Springer-Verlag Italia S.r.l., Via Decembrio 28, I-20137 Milano Springer fa parte di Springer Science+Business Media (www.springer.com)

Indice Capitolo 1 La neurobiologia........................................ 1 Ambiti e peculiarità...................................... 1 Disciplina di sistema..................................... 3 Letture consigliate....................................... 4 Siti Internet............................................ 4 Capitolo 2 Breve storia della neurobiologia........................... 5 La teoria chimica della trasmissione nervosa................. 6 La teoria elettrica della neurotrasmissione................... 8 Dalla frenologia alla localizzazione delle funzioni cerebrali..... 9 La neurobiologia cellulare e molecolare..................... 14 La visualizzazione e la stimolazione del cervello in vivo........ 15 Letture consigliate....................................... 15 Film consigliati......................................... 16 Box 2.1 Il gene della parola e del linguaggio................ 16 Box 2.2 Metodi di visualizzazione cerebrale.................. 17 Capitolo 3 L architettura del sistema nervoso.......................... 21 Il sistema nervoso centrale: l encefalo e il midollo spinale...... 21 Il sistema nervoso periferico: i gangli e i nervi periferici....... 22 Il sistema nervoso autonomo.............................. 22 I raggruppamenti dei neuroni e dei loro prolungamenti nel SNC.............................................. 23 Le vie afferenti sensitive e le vie efferenti motorie............. 27 Letture consigliate....................................... 29 Sito Internet............................................ 29 Box 3.1 Neuroni di tipo speciale........................... 29 Capitolo 4 Le cellule del sistema nervoso centrale...................... 35 I neuroni............................................... 35 La neurotrasmissione.................................... 38 Le vescicole sinaptiche................................... 39 La asinapsi................................................ 41

Indice XI Capitolo 7 Le cellule staminali neurali................................ 91 Definizioni di cellule staminali............................ 91 Generazione di nuove cellule staminali...................... 94 Trans-differenziazione................................. 94 Trasferimento nucleare................................ 95 Cellule staminali pluripotenti indotte.................... 95 Le cellule staminali neurali................................ 96 Fattori in grado di indirizzare e influenzare il destino delle cellule staminali neurali........................ 97 Basi fisiopatologiche per l uso terapeutico delle cellule staminali neurali................................... 98 Letture consigliate....................................... 100 Box 7.1. La neurogenesi nell adulto: la fine di un dogma....... 101 Capitolo 8 Plasticità, apprendimento e memoria....................... 105 Apprendimento e memoria............................... 108 Consolidamento della memoria......................... 111 Basi molecolari della memoria.......................... 112 Letture consigliate....................................... 115 Box 8.1. Le droghe d abuso............................... 115 Capitolo 9 Il sistema dei gangli della base............................ 119 Letture consigliate....................................... 130 Box 9.1. La stimolazione cerebrale profonda.................. 130 Box 9.2. I sistemi piramidale ed extrapiramidale............... 131 Capitolo 10 Meccanismi di malattia................................... 133 Caratteristiche anatomo-funzionali del SNC rilevanti per la patologia....................................... 133 Il cranio............................................. 134 La barriera emato-encefalica............................ 134 La vascolarizzazione di tipo terminale.................... 134 Il SNC è un sito immunologicamente privilegiato........... 134 Limitata capacità rigenerativa nel SNC dell adulto.......... 135 Complessità dei meccanismi di sviluppo del SNC........... 135 Metabolismo aerobio glucosio-dipendente................ 136 Modalità di risposta del SNC alle noxae patogene.............. 136 Modificazioni assonali anterograde (degenerazione walleriana). 136 Modificazioni assonali retrograde........................ 137 Degenerazione transneuronale.......................... 137 Reinnervazione collaterale e ipertrofia dell albero dendritico.. 137

XII Indice Gliosi reattiva........................................ 138 Necrosi colliquativa................................... 138 Edema cerebrale...................................... 138 La patologia del SNC come alterazione dei circuiti............. 139 Alterazione dell attività dei sensori periferici.................. 141 Alterazioni dell eccitabilità di membrana..................... 142 Alterazioni della conduzione del potenziale di azione........... 145 Alterazioni della neurotrasmissione sinaptica................. 146 Alterazioni dell organizzazione e della connettività dei circuiti.... 147 Malattie neurodegenerative............................. 147 Morbo (o malattia) di Parkinson......................... 148 Tumori del SNC...................................... 153 Gliomi.............................................. 154 Malattie cerebrovascolari............................... 157 Letture consigliate....................................... 159 Box 10.1. Cervello, immunità e infiammazione................ 159 Box 10.2. Come muore un neurone......................... 161 Appendice 1 Chi sono i neuroscienziati?............................... 167 Appendice 2 Premi Nobel in Fisiologia o Medicina e in Chimica per studi di neuroscienze................................ 169 Glossario.................................................... 173