Biologia cellulare nell esercizio fisico

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Giorgiana Andreoli
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1 Biologia cellulare nell esercizio fisico

2 Livio i Luzi Biologia cellulare nell esercizio fisico In collaborazione con Roberto Codella Stefano Benedini Andrea Caumo Anna Maestroni Gianluca Perseghin Ileana Terruzzi Gianpaolo Zerbini 123

3 Livio Luzi Professore di Endocrinologia Preside Facoltà di Scienze Motorie Università degli Studi di Le figure 2.5 e 8.1 sono riprodotte e riproducibili con licenza libera GNU FDL ISBN e-isbn DOI / Springer-Verlag Italia 2010 Quest opera è protetta dalla legge sul diritto d autore, e la sua riproduzione è ammessa solo ed esclusivamente nei limiti stabiliti dalla stessa. Le fotocopie per uso personale possono essere effettuate nei limiti del 15% di ciascun volume dietro pagamento alla SIAE del compenso previsto dall art. 68, commi 4 e 5, della legge 22 aprile 1941 n Le riproduzioni per uso non personale e/o oltre il limite del 15% potranno avvenire solo a seguito di specifica autorizzazione rilasciata da AIDRO, Corso di Porta Romana n. 108, 20122, segreteria@aidro.org e sito web Tutti i diritti, in particolare quelli relativi alla traduzione, alla ristampa, all utilizzo di illustrazioni e tabelle, alla citazione orale, alla trasmissione radiofonica o televisiva, alla registrazione su microfilm o in database, o alla riproduzione in qualsiasi altra forma (stampata o elettronica) rimangono riservati anche nel caso di utilizzo parziale. La violazione delle norme comporta le sanzioni previste dalla legge. L utilizzo in questa pubblicazione di denominazioni generiche, nomi commerciali, marchi registrati, ecc. anche se non specificatamente identificati, non implica che tali denominazioni o marchi non siano protetti dalle relative leggi e regolamenti. Responsabilità legale per i prodotti: l editore non può garantire l esattezza delle indicazioni sui dosaggi e l impiego dei prodotti menzionati nella presente opera. Il lettore dovrà di volta in volta verificarne l esattezza consultando la bibliografia di pertinenza Layout copertina: Ikona Srl, Impaginazione: Ikona Srl, Stampa: Arti Grafiche Nidasio, Assago (MI) Stampato in Italia Springer-Verlag Italia S.r.l., Via Decembrio 28, I Springer fa parte di Springer Science+Business Media (

1007/978-88-470-1535-7 Springer-Verlag Italia 2010 Quest opera è protetta dalla legge sul diritto d autore, e la sua riproduzione è ammessa solo ed esclusivamente nei limiti stabiliti dalla stessa.

4 A Marco e Chiara Tutto quello che può essere detto, può essere detto chiaramente Ludwig Wittgenstein

5 Prefazione Il presente volume è frutto di un lavoro di équipe basato sull esperienza di una Scuola che da circa 30 anni si è occupata di ricerca ad alto livello nel settore del metabolismo e, da almeno 10, nel campo della scienza dello sport. In seguito alla recente nascita della Facoltà di Scienze Motorie e alla novità dell insegnamento della Biologia Applicata all esercizio fisico e allo sport, sono stati necessari alcuni anni di esperienza didattica diretta per la preparazione di questo volume, che è ora pronto e confezionato su misura per gli studenti della Facoltà di Scienze Motorie. Rispetto all ISEF, che diplomava essenzialmente degli insegnanti, i nuovi corsi di laurea delle classi di Scienze Motorie presentano (oltre a un percorso formativo per l insegnamento) almeno altri 3 percorsi formativi: 1) formazione di allenatori (sia preparatori fitness che preparatori di atleti/squadre di élite); 2) formazione di professionisti che operino al fianco di personale sanitario nella formulazione di programmi di training fisico, volti a prevenire/curare patologie cronico/degenerative; 3) formazione di figure manageriali in ambiente sportivo. È evidente quindi che, su almeno 3 dei 4 piani di studio oggi possibili in Italia (il manager sportivo costituisce forse l eccezione), l insegnamento della Biologia Applicata riveste un ruolo fondamentale. È quindi con orgoglio che presento questo libro di testo, con la certezza che sarà utile ai nostri studenti e apprezzato dagli operatori dello Sport e non solo. Ritengo, infatti, che la peculiarità dell argomento trattato, il sempre crescente interesse del mondo accademico, scientifico e sanitario per le problematiche inerenti i benefici dell attività fisica e la cultura del benessere, che si sta radicando nella Società del XXI Secolo, renderanno questo Manuale uno strumento importante per apprendere i processi endocellulari che stanno alla base dell esercizio fisico e della performance sportiva., ottobre 2009 Prof. Livio Luzi vii

In seguito alla recente nascita della Facoltà di Scienze Motorie e alla novità dell insegnamento della Biologia Applicata all esercizio fisico e allo sport, sono stati necessari alcuni anni di

6 Ringraziamenti Quest opera è il prodotto di un gruppo di ricerca affiatato. Non mi è difficile, quindi, ringraziare tutti i miei collaboratori più stretti per l aiuto fattivo e le proficue discussioni avute nel corso della stesura del testo. Un grazie particolare al Dott. Roberto Codella che è stato ammirevole per la dedizione e l aiuto fornitomi per la finalizzazione del manoscritto. Un grazie di cuore anche alla Sig.ra Valeria Tadiello per l aiuto nella trascrizione delle mie lezioni. viii

discussioni avute nel corso della stesura del testo. Un grazie particolare al Dott.

7 Indice 1 Evoluzione ed esercizio fisico: la comparsa dell'homo erectus Livio Luzi, Roberto Codella 1.1 Cambiamenti ambientali e spinte evolutive La teoria endosimbiontica La comparsa di un essere born to run: l Homo erectus Dieta e palestra per l Homo erectus Il thrifty genotype, un genotipo di risparmio Bibliografia Letture consigliate Elementi di morfologia e funzione della cellula Livio Luzi, Roberto Codella 2.1 La teoria cellulare La cellula e le caratteristiche degli esseri viventi Procarioti Eucarioti Organuli delle cellule eucarioti Bibliografia Letture consigliate Le membrane cellulari Gianpaolo Zerbini, Livio Luzi 3.1 La struttura della membrana cellulare Lipidi Proteine Carboidrati Asimmetria della membrana ix

3.2 Il thrifty genotype, un genotipo di risparmio..................... 5 Bibliografia...................................................... 5 Letture consigliate.

8 x Indice 3.3 Funzioni della membrana cellulare Trasporto Sistema immunitario Recettori di membrana Bibliografia Letture consigliate DNA, RNA e sintesi proteica muscolare Anna Maestroni 4.1 L Acido Desossiribonucleico: DNA Struttura Replicazione del DNA Funzione L Acido Ribonucleico: RNA Trascrizione Le proteine Struttura delle proteine Funzione delle proteine Sintesi proteica Letture consigliate La mitosi e la meiosi Ileana Terruzzi, Livio Luzi 5.1 Introduzione Il patrimonio genetico Il ciclo cellulare Divisione cellulare Mitosi Mitosi: strategia di accrescimento e riproduttiva Fasi della mitosi Meiosi Fasi della meiosi Confronto tra meiosi e mitosi Letture consigliate Effetto metabolico dei nutrienti nell'organismo in toto Roberto Codella, Livio Luzi 6.1 Metabolismo dei carboidrati Fegato Muscolo Cervello Glicolisi

................................................ 22 4 DNA, RNA e sintesi proteica muscolare.............................. 23 Anna Maestroni 4.1 L Acido Desossiribonucleico: DNA............................ 23 4.

9 Indice xi 6.3 Gluconeogenesi Pancreas endocrino Insulina Glucagone Fattori che influenzano la glicemia Diabete Diabete di tipo Diabete di tipo Sinossi sull utilizzo dei substrati Bibliografia Letture consigliate Il mitocondrio e la sintesi di ATP Roberto Codella, Livio Luzi 7.1 I mitocondri: la centrale elettrica delle cellule Ciclo di Krebs Fosforilazione ossidativa Rese energetiche Altre funzioni del mitocondrio Rete mitocondriale e allenamento d endurance Bibliografia Letture consigliate La cellula muscolare striata Roberto Codella, Livio Luzi 8.1 Struttura del muscolo scheletrico La contrazione muscolare Tipi di fibre Fibre rapide Fibre lente Fibre intermedie Atleti di forza, atleti di resistenza Bibliografia Letture consigliate Modulazione del metabolismo energetico cellulare da parte dei nutrienti in corso di esercizio fisico Roberto Codella, Gianluca Perseghin, Livio Luzi 9.1 Sistemi metabolici in corso di esercizio Fattori che influenzano la selezione dei substrati energetici durante l esercizio Metabolismo lipidico ed esercizio

.......................................... 68 6.6.2 Diabete di tipo 2........................................... 69 6.7 Sinossi sull utilizzo dei substrati.............................. 69 Bibliografia.

10 xii Indice Influenza dell allenamento di endurance sul metabolismo lipidico durante l esercizio Trasformazione dei substrati più efficienti Regolazione metabolica durante l esercizio Mantenimento dell omeostasi glucidica Bibliografia Letture consigliate Aminoacidi e metabolismo proteico nella cellula muscolare Stefano Benedini 10.1 Definizione degli aminoacidi Funzioni degli aminoacidi Classificazione chimica degli aminoacidi Caratteristiche peculiari di alcuni aminoacidi Proteine e aminoacidi Sintesi proteica Cellula muscolare e possibile utilizzo degli aminoacidi nello sport Metabolismo delle proteine Proteine e dieta Letture consigliate Introduzione allo studio del metabolismo in vivo con l uso di traccianti Andrea Caumo, Livio Luzi 11.1 Introduzione Un modello del sistema metabolico Legge di bilancio di massa Un analogia idraulica Stato stazionario e turnover Clearance plasmatica Misura del turnover: necessità di un esperimento con un tracciante Caratteristiche e proprietà del tracciante Esperimento I: infusione continua di tracciante Esperimento II: iniezione rapida di un tracciante Considerazioni conclusive Letture consigliate Indice analitico

..................................................... 97 Letture consigliate................................................. 97 10 Aminoacidi e metabolismo proteico nella cellula muscolare.

11 Elenco degli Autori Livio Luzi Professore di Endocrinologia Preside Facoltà di Scienze Motorie Università degli Studi di Roberto Codella Ricercatore Metodi e Didattiche delle Attività Sportive Facoltà di Scienze Motorie Università degli Studi di Stefano Benedini Ricercatore Endocrinologia Facoltà di Scienze Motorie Università degli Studi di Andrea Caumo Ricercatore Unità di Nutrizione/Metabolismo Istituto Scientifico San Raffaele Anna Maestroni Consulente Ricercatore Unità Complicanze del Diabete Divisione di Scienze Metaboliche e Cardiovascolari Istituto Scientifico San Raffaele Gianluca Perseghin Professore Associato Scienze Tecniche Mediche Applicate Facoltà di Scienze Motorie Università degli Studi di Ileana Terruzzi Ricercatore Unità di Nutrizione/Metabolismo Istituto Scientifico San Raffaele Gianpaolo Zerbini Ricercatore Confermato Unità Complicanze del Diabete Divisione di Scienze Metaboliche e Cardiovascolari Istituto Scientifico San Raffaele xiii

Nutrizione/Metabolismo Istituto Scientifico San Raffaele Anna Maestroni Consulente Ricercatore Unità Complicanze del Diabete Divisione di Scienze Metaboliche e Cardiovascolari Istituto Scientifico

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