Capitolo 7 La fotosintesi
Introduzione alla fotosintesi 7.1 Gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori di sostanze alimentari Le piante sono organismi autotrofi in quanto producono da sole le sostanze nutritive di cui necessitano e provvedono al proprio fabbisogno senza mangiare altri organismi. I cloroplasti delle cellule vegetali catturano l energia luminosa e la trasformano in energia chimica, che viene immagazzinata nei legami di molecole organiche.
Le piante, le alghe e alcuni batteri sono fotoautotrofi (organismi autotrofi che utilizzano la luce come fonte di energia per i propri processi vitali) e produttori degli alimenti consumati da quasi tutti gli organismi viventi. Figure 7.1A D
7.2 La fotosintesi avviene nei cloroplasti Nelle piante, la fotosintesi avviene principalmente nei cloroplasti, situati nelle foglie. I cloroplasti contengono lo stroma (un liquido denso) e i tilacoidi (un complesso sistema di sacchetti discoidali provvisti di membrane) allineati in pile detti grani.
TEM 9750 LM 2600 Localizzazione e struttura dei cloroplasti: Sezione trasversale di una foglia Cellula del mesofillo Foglia Mesofillo Cloroplasto Nervatura Stoma CO 2 O 2 Cloroplasto Membrana esterna Stroma Membrana interna Figura 7.2 Grani Stroma Grano Tilacoide Compartimento interno del tilacoide Spazio intermembrana
7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d acqua L ossigeno gassoso (O 2 ) prodotto durante la fotosintesi proviene dall ossigeno presente nelle molecole d acqua. Esperimento 1 6 CO 2 + 12 H 2 O Esperimento 2 6 CO 2 + 12 H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2 Non marcato C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2 Marcato Reagenti: 6 CO 2 12 H 2 O Figure 7.3A C Prodotti: C 6 H 12 O 6 6 H 2 O 6 O 2
7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare Nella fotosintesi l H 2 O viene ossidata e la CO 2 viene ridotta. Riduzione 6 CO 2 6 H 2 O C 6 H 12 O 6 6 O 2 Ossidazione Ossidazione C 6 H 12 O 6 6 O 2 6 CO 2 6 H 2 O Figure 7.4A, B Riduzione
7.5 La fotosintesi avviene in due stadi collegati tra loro dall ATP e dal NADPH Il processo completo della fotosintesi avviene in due stadi collegati, ciascuno composto da diverse tappe. Le tappe del primo stadio sono note come reazioni luminose. Quelle del secondo come reazioni al buio o ciclo di Calvin.
Le reazioni luminose trasformano l energia luminosa in energia chimica, liberando ossigeno gassoso (O 2 ). Il ciclo di Calvin assembla molecole di zucchero a partire da CO 2 usando ATP e NADPH prodotti dalle reazioni luminose. Luce H 2 O Cloroplasto CO 2 REAZIONI LUMINOSE (nei grani) NADP + ADP + P ATP CICLO DI CALVIN (nello stroma) NADPH Figura 7.5 O Zucchero
Le fasi della fotosintesi 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa La luce solare è energia elettromagnetica, che viaggia nello spazio sotto forma di onde regolari. Aumento di energia 10 5 nm 10 3 nm 1 nm 10 3 nm 10 6 nm 1 m 10 3 m Raggi gamma Raggi X UV Infrarossi Microonde Onde radio Luce visibile 380 Figura 7.6A 400 500 600 700 750 Lunghezza d onda della luce (nm) 650 nm
Nelle membrane dei grani, i pigmenti assorbono principalmente le lunghezze d onda blu-violetto e rossoarancione. Le lunghezze d onde verde, che vengono riflesse, sono quelle che conferiscono il colore alle foglie. Luce Luce riflessa Figura 7.6B Cloroplasto Luce assorbita Luce che attraversa il cloroplasto
7.7 I fotosistemi catturano l energia solare Le membrane dei tilacoidi contengono strutture complesse, i fotosistemi, che assorbono l energia luminosa che eccita gli elettroni. Figura 7.7A
Ogni fotosistema è composto da: complessi di pigmenti che catturano la luce (clorofilla a, clorofilla b e carotenoidi); un centro di reazione con una molecola di clorofilla a e un accettore primario di elettroni che riceve l elettrone eccitato dalla clorofilla a del centro di reazione.
Contenuto energetico degli elettroni In una molecola di clorofilla isolata, un elettrone eccitato dalla luce torna allo stato fondamentale, emettendo luce e calore. e Stato eccitato Calore Fotone Fotone (fluorescenza) Stato fondamentale Figura 7.7B Molecola di clorofilla
Membrana del tilacoide Una molecola di clorofilla all interno di un fotosistema cede i propri elettroni eccitati alle molecole vicine prima che essi tornino allo stato fondamentale Fotone Complesso antenna Fotosistema Centro di reazione Accettore primario di elettroni Alla catena di trasporto degli elettroni e Figura 7.7C Trasferimento di energia Clorofilla a Pigmenti
7.8 Le reazioni luminose producono ATP, NADPH e O 2 Gli elettroni rimossi dall acqua vengono trasferiti dal fotosistema II al fotosistema I e infine al NADP +. Tra un fotosistema e l altro, gli elettroni passano per una catena di trasporto che genera ATP per chemiosmosi. I due fotosistemi collegati tra loro assorbono fotoni di luce e trasferiscono l energia alla clorofilla P680 e P700.
Membrana del tolacoide Gli elettroni eccitati vengono catturati dall accettore primario e passati da questo alla catena di trasporto degli elettroni. Fotone Fotone Stroma 1 Fotosistema II Fotosistema I NADP + + H + NADPH 6 2 e e 4 5 P680 P700 Compatimento interno del tilacoide Figura 7.8 3 H 2 O 1 2 O 2 + 2 H + Catena di trasporto degli elettroni ATP Fornisce energia per la sintesi di
Il trasferimento degli elettroni dal fotosistema II al fotosistema I libera energia che viene usata per sintetizzare l ATP. Gli elettroni provenienti dal fotosistema I vengono usati per ridurre il NADP + a NADPH. Il fotosistema II riguadagna elettroni scindendo le molecole d acqua e liberando ossigeno gassoso (O 2 ). Le molecole d acqua si ossidano cedendo i propri elettroni alla clorofilla P680 per rimpiazzare quelli ceduti all accettore primario.
7.9 Nella fase luminosa, la sintesi di ATP avviene per chemiosmosi La catena di trasporto degli elettroni trasporta in modo attivo ioni H + attraverso la membrana del tilacoide, dallo stroma al compartimento interno del tilacoide. Gli ioni H + possono poi tornare indietro diffondendo attraverso la membrana, sfruttando l energia generata dal gradiente di concentrazione. La diffusione indietro degli ioni H + attraverso la membrana tramite le molecole di ATP sintetasi, fornisce l energia per la fosforilazione dell ADP e la produzione di ATP (fotofosforilazione).
Cloroplasto La sintesi chemiosmotica di ATP durante la fase luminosa della fotosintesi: Stroma (bassa concentrazione di H + ) Luce Luce H + H + H + ADP + P ATP NADP + + H + NADPH H + Membrana del tilacoide H 2 O H + H + 1 2 O 2 + 2 H + H+ H + H + H + H + H + Fotosistema II Catena di trasporto degli elettroni Fotosistema I H + H + ATP sintetasi Figura 7.9 Compartimento del tilacoide (concentrazione elevata di H + )
7.10 Nella fase al buio, gli zuccheri si formano a partire dal diossido di carbonio attraverso un processo ciclico Il ciclo di Calvin: avviene nello stroma dei cloroplasti; è composto dalla fissazione del carbonio, dalla riduzione e dalla produzione di G3P e dalla rigenerazione di RuDP. Entrano: CO 2 ATP NADPH CICLO DI CALVIN Esce: G3P Figura 7.10A
Il ciclo di Calvin costruisce uno zucchero a 3 atomi di carbonio, la gliceraldeide 3-fosfato (G3P), utilizzando il carbonio del CO 2 ; 1 gli elettroni del NADPH; l energia contenuta nell ATP. La gliceraldeide 3-fosfato è usata per costruire glucosio e altre molecole organiche.
Entra: 3 CO 2 In una reazione catalizzata dall enzima rubisco vengono fissate 3 molecole di CO 2 Tappa 1: Fissazione del carbonio Tappa 2: Consumo di energia e reazioni redox Tappa 3: Produzione di una molecola di G3P Tappa 4: Ritorno al composto di partenza RuDP 3 3 P 3 ADP ATP RudP 4 1 P 6 P 3-PGA CICLO DI CALVIN 2 6 ATP 6 ADP + P 6 NADPH 6 NADP + 5 P G3P 3 6 P G3P Figura 7.10B Esce: 1 G3P P Glucosio e altri composti
Fotosintesi e ambiente 7.11 Una visione d insieme: la fotosintesi utilizza l energia luminosa per costruire molecole organiche Luce H 2 O CO 2 Cloroplasto NADP + Fotosistema II CATENE DI TRASPORTO DEGLI ELETTRONI ADP P + RuDP CICLO DI CALVIN 3-PGA (nello stroma) Compartimento interno della tilacoide Fotosistema I ATP NADPH G3P Stroma Respirazione cellulare Cellulosa O 2 Zucchero Amido Altri composti organici Figura 7.11 REAZIONI LUMINOSE CICLO DI CALVIN
7.12 Le piante C 4 e la piante CAM presentano speciali adattamenti per risparmiare acqua Le piante in cui il ciclo di Calvin utilizza direttamente il CO 2 dell aria sono dette piante C 3. In queste piante, un calo nei livelli di CO 2 e un aumento in quelli di O 2, che si verificano quando la chiusura degli stomi riduce gli scambi gassosi nei giorni molto caldi, innesca un processo detto fotorespirazione (al posto del ciclo di Calvin).
Le piante C 4 prima fissano il CO 2 in un composto a quattro atomi di carbonio che fornisce il CO 2 al ciclo di Calvin. Cellule del mesofillo CO 2 Composto 4-C CO 2 CICLO DI CALVIN Figura 7.12A Canna da zucchero Cellula della guaina del fascio G3P Pianta C 4
Le piante CAM aprono i propri stomi di notte, producendo un composto a quattro atomi di carbonio usato come fonte di CO 2 durante il giorno. CO 2 CO 2 Notte Composto 4-C CO 2 CICLO DI CALVIN G3P Giorno Ananas Figura 7.12B Pianta CAM