Fisiologia sensoriale (Estesiologia)
Sensory input Sensor Integration Motor output
Vie di trasmissione Linea mediana Neuroni di ordine superiore Corteccia cerebrale Neurone di terzo ordine Talamo Tronco dell encefalo Neurone di secondo ordine Nucleo di collegamento Midollo spinale Recettore Neurone di primo ordine
Recettori I recettori sono le strutture preposte a rilevare le diverse forma di energia che colpisce l organismo ( cioè lo stimolo), e trasformarle in segnali che vengono trasmessi ai centri del S.N.C. Lo stimolo per essere efficace deve avere una intensità minima (soglia). Gli stimoli possono essere nei riguardi di un determinato recettore adeguati (specifici) o inadeguati (aspecifici).
Classificazione e strutture
I recettori come trasduttori: Trasformano lo stimolo in un evento elettrico. Potenziale generatore e potenziale di recettore, sono le variazioni del potenziale di membrana (in genere depolarizzazioni). Il potenziale generatore : ha carattere locale la sua ampiezza è proporzionale allo stimolo quando eccede un certo valore induce un treno di impulsi nella fibra che si continua con il recettore (le informazioni sullo stimolo vengono inviate ai centri nervosi sotto forma di codice).
Codificazione dei messaggi
Valutazione dell intensità dello stimolo Il neurone afferente trasmette a modulazione di frequenza. L intensità dello stimolo è proporzionale alla frequenza dei potenziali d azione indotti nella fibra afferente. L entità della sensazione dipende da due fattori: 1 dalla frequenza dei p.a. che un recettore invia ai centri (codice di frequenza); 2 dal numero di recettori che vengono attivati dallo stimolo (codice di popolazione). Stimoli di maggiori intensità attivano un numero più elevato di recettori.
Codice di frequenza
Codice di popolazione
Relazione intensità dello stimolo - frequenza dei p. d azione e legge di Stevens Termici Dolorifici Tattili Freq. scarica (intensità) = K (S S 0 ) n
Modalità sensoriale (riconoscimento dello stimolo) L esatta valutazione della natura dello stimolo è resa possibile dall attivazione di un certo gruppo di fibre piuttosto che di altre (codice della linea attivata), e soprattutto dalla peculiarità dell area corticale che riceve i messaggi.
Localizzazione E codificata dal campo recettivo dei neuroni afferenti. Il campo recettivo di un neurone è l area della superficie sensoriale la cui stimolazione evoca una modificazione della scarica del neurone.
Una maggiore discriminazione spaziale è ottenuta grazie al fenomeno dell inibizione laterale. I sistemi sensoriali presentano un organizzazione topografica (le mappe neuronali)
Durata La durata dello stimolo è segnalata dalla scarica della fibra afferente che si continua con il recettore. Tuttavia i recettori presentano adattamento.
Adattamento Recettori tonici: inducono una scarica di impulsi a frequenza costante per tutta la durata dello stimolo, o con una leggera diminuzione (lento Adattamento). Nocicettori e alcuni recettori muscolari e tendinei. Recettori fasici (rapido adattamento): generano una scarica di impulsi all inizio della stimolazione (in genere anche alla fine) e poi diventano silenti. Alcuni recettori tattili della cute e termocettori. Informano sul Mantenimento di una Condizione (ampiezza) Rilevano le variazioni di una condizione (velocità)
Sensazioni a partenza dai singoli tipi di recettori
Principi organizzativi dei sistemi sensoriali Modulazione centrale e periferica delle informazioni Fenomeni di convergenza (rafforzamento del segnale) e divergenza (ridondanza del segnale). Dai centri superiori Dalle afferenze sensoriali
La percezione Stimolo Sensazione cosciente (identificazione dei caratteri dello stimolo) Percezione (attribuzione di un significato).
I sensi
Il sistema somatosensoriale Il sistema somestesico trasmette ed integra informazioni sensoriali che fanno riferimento a: Tatto (meccanocezione superficiale), propriocezione (meccanocezione profonda), nocicezione, termocezione, interocezione.
La sensibilità tattile Sensazione di : contatto, pressione, vibrazione, solletico
C E B D B, dischi di Merkel: a lento adattamento, permettono di avvertire il contatto continuo di oggetti sulla cute, pressione sulla cute e caratteristiche spaziali dell oggetto. (Aβ). C, corpuscoli di Meissner: fasici, sensibili al movimento di oggetti leggeri sulla cute ed a vibrazioni a bassa frequenza. (Aβ). D, corpuscoli di Ruffini: scarso adattamento, segnalano stimoli prolungati e intensi di tipo tattile pressorio (presenti anche nelle capsule articolari). (Aβ). E, corpuscolo di Pacini: fasici rapidissimo adattamento, rilevano stimoli vibratori ad alta frequenza, risposta on-off con stimoli stazionari (anche nei muscoli e nelle articolazioni, Aβ).
Acuità sensoriale La capacità di discriminare due stimoli applicati alla periferia come tali (punte di un compasso). Dipende dalle dimensioni dei campi recettivi.
L inibizione laterale
Vie somatosensoriali L area della cute innervata da una radice dorsale viene definita dermatomero (aree 1, 2, 3). I dermatomeri presentano un certo grado di sovrapposizione.
Vie somatosensoriali Sistema delle colonne dorsali Sensibilità tattile discriminativa (epicritica), pressoria, vibratoria e propriocettiva. Sistema anterolaterale Sensibilità dolorifica, termica e tattile gossolana (protopatica).
Le fibre che provengono dai nuclei gracile e cuneato proiettano al VPL Le fibre a partenza trigeminale proiettano al VPL
Proiezioni talamo-corticali Area somestesica prima (SI). Situata nel giro postcentrale del lobo parietale Area somestesica (SII). Nell opercolo parietale, internamente alla scissura di Silvio Omuncolo (homunculus) somestesico SII
Ruolo della corteccia parietale posteriore nella rappresentazione dello spazio corporeo ed extracorporeo. la sindrome del neglect ed altre forme di agnosia
Plasticità delle aree corticali sensoriali Rimappatura dopo amputazione: arto fantasma evocato da stimolazione del volto Normale Amputato
Propriocezione: la percezione di posizione e di movimento degli arti e del corpo (Il senso di posizione, di movimento e di forza)
Propriocezione: la percezione di posizione e di movimento degli arti e del corpo (Il senso di posizione, di movimento e di forza)
Riflesso da stiramento: fuso neuromuscolare Statico Informazioni statiche Informazioni dinamiche Dinamico m. Gamma
Riflesso inverso da stiramento: organo muscolo-tendineo del Golgi
Controllo della tensione e della lunghezza
Il dolore
Agenti lesivi attivano i nocicettori La maggior parte dei nocicettori sono costituiti da terminazioni nervose libere le cui fibre afferenti portano segnali algogeni al nevrasse. Nocicettori termici. (fibre Aδ di picolo diametro) Nocicettori meccanici. (fibre Aδ di picolo diametro) Nocicettori polimodali. (fibre C )
In base alla sede di insorgenza Dolore viscerale Dolore somatico Profondo Superficiale (iniziale e ritardato)
Bradichinina, Prostaglandine, Istamina ecc..) Sostanza P Primo dolore. Puntorio Dolore successivo. Urente
Zone superficiali di dolore riferito
Il dolore riferito
Iperalgesia e wind up
Il dolore può essere controllato dal sistema nervoso centrale Ipotesi del controllo a cancello (inibizione a livello del midollo spinale ad opera delle afferenze). (informazioni tattili) X Al talamo
Sistemi di controllo discendenti del dolore Corticale (corteccia frontale e parietale) Sottocorticale (talamo e ipotalamo) Tronco dell encefalo Dal rafe magno via serotoninergica
I neuroni del sistema di controllo discendente sono ricchi di recettori per gli oppioidi Sono stati identificati tre classi di oppioidi endogeni: le encefaline, β-endorfina, le dinorfine. *La morfina agisce mimando l azione degli oppioidi endogeni
Azione analgesica della morfina Morphin
Termocezione
I sensi speciali
La visione
Principi di ottica
Il cristallino e l accomodazione Miopia: occhio troppo lungo Ipermetropia: occhio troppo corto
Nella presbiopia è parzialmente compromessa la capacità di accomodare
Regolazione della quantità di luce che entra nell occhio. Il riflesso pupillare. Miosi Midriasi Provocano midriasi: dolore, alcune sostanze (atropina, adrenalina, cocaina). Nel cadavere è presente midriasi. Provocano miosi: sonno, eserina, morfina.
La fototrasduzione
Coni. Bassa sensibilità alla luce (visione fotopica), poco pigmento, elevato potere di risoluzione spaziale (acuità visiva), elevata densità nella fovea, scarsa convergenza (masima acuità visiva), cromatici (3 tipi di coni). I fotorecettori Bastoncelli. Estremamente sensibili alla luce (visione scotopica), molto pigmento, basso potere di risoluzione spaziale, assenti nella fovea, elevata convergenza acromatici (un solo pigmento,la rodopsina). Vitamina A
Glutammato Luce-buio
L elaborazione del segnale inizia nella retina Elaborazione in sistemi paralleli dell informazione visiva. Via centro on e via centro off.
Modello funzionale alla base delle proprietà dei campi recettivi delle cellule gangliari Centro on
- + - + - + - + - + centro on centro off
La retina utilizza il contrasto anziché l intensità della luce per riconoscere gli oggetti nell ambiente.
Vie visive Corteccia visiva primaria V1 (area 17 di Brodmann).
Corteccia visiva primaria V1 (area 17 di Brodmann). Retinotopia.
Localizzazione, movimento dove Riconoscimento degli oggetti Dettagli fini, colore cosa
L orecchio e l udito
Natura del suono Onde di pressione generate dalle molecole del mezzo che vibrano
Principali caratteristiche delle onde sonore Forma d onda Fase Ampiezza (intensità, espressa in db) Frequenza (espressa in Hz)
L intensità del suono si misura in decibel (db) =10 log Ax Ar 2 Ar = 1 Campo di ampiezze udibili: 0-120 db Gamma di frequenze udibili: 20 Hz - 20 khz
Orecchio esterno. Padiglione auricolare, meato acustico. Orecchio medio. Membrana del timpano (sensibile, aperiodica, capacità di smorzamento), catena degli ossicini, muscolo tensore del timpano e muscolo stapedio. Il sistema timpano-ossiculare amplifica l energia dello stimolo. Orecchio interno. Labirinto acustico o coclea Trasduzione.
Orecchio interno
Disposizione lungo tutta la membrana basilare
Meccanismo di stimolazione dell organo del Corti
Potenziale endolinfatico
Ca2+ e adattamento.
Rappresentazione tonotopica lungo la membrana basilare
Sintonizzazione. Morfologia delle cellule cigliate
Amplificazione attiva Ruolo delle cellule cigliate esterne (feed-back positivo). Emissioni otoacustiche. Regolazione da parte del sistema efferente laterale.
Proprietà funzionali dei neuroni del ganglio del Corti frequenza e fase (phase locking), Intensità (codice di frequenza e di popolazione).
Psicofisica dell udito Localizzazione dei suoni nello spazio. Differenze di intensità Latenza Differenze di fase
Lobo temporale Vie uditive Informazioni binaurali Rappresentazione tonotopica Inibizione laterale (selettività in frequenza). Bulbo
La corteccia uditiva
Il senso dell equilibrio: il sistema vestibolare
Organi otolitici: macule dell utricolo e del sacculo Utricolo
Vie vestibolari