HOMO HABILIS e I PRIMI TOOLMAKERS

Il genere Homo - Difficoltà di definizione - Elevata variabilità di caratteri -- bipedismo diverso di H. habilis rispetto agli altri Homo --- capacità arboricole --- modo di camminare non human-like -- volume encefalico --- 417 cm 3 Liang Bua (H. floresiensis) --- 1750 cm 3 Amud 1 (H. neanderthalensis) -- apparato masticatore --- dimensioni mesiodistali M 1 H. rudolfensis 32% maggiori che in H. neanderthalensis - Variabilità in funzione dei caratteri delle specie che si considerano appartenenti al genere -- equivale a «tirare la coperta troppo corta» --- attribuzione sulla base di un sottoinsieme dei caratteri che si ritenono diagnostici --- ampliamento dei limiti degli altri caratteri, in modo da includere la nuova specie

Il genere secondo Wood e Collard (1999) - 1 Definizione - revisione del criterio di Mayr - include una o più specie -- monofiletiche -- che occupano un unica area adattativa - criteri diagnostici per includere una specie nel genere -- deve appartenere al medesimo gruppo monofiletico della specie-tipo -- la strategia adattativa deve essere più simile a quella della specie-tipo che a quella della specie tipo di qualsiasi altro genere Osservazioni e implicazioni - esclusi i taxa parafiletici - l area adattativa -- può non essere unica o distinta -- deve essere coerente per tutti gli appartenenti al genere --- specie di diversi generi possono occupare la medesima area --- specie dello stesso genere non possono occupare aree diverse Wood B.A., Collard M. 1999. The human genus. Science 284: 65 71

Il genere secondo Wood e Collard (1999) - 2 Applicazioni al genere Homo Considerazioni di ordine filogenetico e funzionale su H. rudolfensis H. habilis H. erectus H. ergaster H. heidelbergensis H. neanderthalensis H. sapiens relazioni filogenetiche equivoche aspetti adattativi più simili ad Australopithecus sole specie Homo a formare un clado valido con H. sapiens combinando i caratteri - grandezza e forma del corpo - volume encefalico relativo - sviluppo con ipotesi su - dieta - locomozione queste specie risultano più vicine a H. sapiens che ad Au. africanus (specie-tipo di Australopithecus)

Il genere secondo Wood e Collard (1999) - 3 Applicazioni al genere Homo - Ulteriori studi - Cameron e Groves (2004) sulla base dei medesimi concetti giungono a conclusioni diverse -- Homo habilis apparterrebbe al genere Homo - Su base cladistica invece -- Homo rudolfensis apparterrebbe al genere Kenyantropus - questo modello -- non spiega come mantenere H. habilis nel genere Homo sia in accordo con il principio che il genere deve essere costituito da una specie o un gruppo monofiletico i cui membri occupano una singola area adattativa -- implica di conseguenza che la strategia adattativa di H. habilis non fosse più simile a quella di Au. africanus che a quella di H. sapiens - aspetti poco convincenti Cameron D.W., Groves C.P. 2004. Bones, stones and molecules: Out of Africa and human origins. Elsevier, Burlington MA

Implicazioni: l età della comparsa del genere Homo 6 Ma 9 Ma 2.3 2.5 Ma 2 Ma 3.5 Ma

Le origini di Homo Le origini del genere Homo non sono ancora chiare, soprattutto per la scarsità di resti nel periodo tra 3 e 2 Ma Le interpretazioni dell albero evolutivo sono molteplici

Homo habilis - Tanzania; Olduvai Gorge - Kenya; Lake Turkana, Chemeron - Etiopia; Middle Awash, Omo - Malawi; Uraha - Sudafrica; Sterkfontein - 2.1-1.5 Ma - volume encefalico: 509-674 cm 3 - Cranio -- cervello relativamente piccolo (> che nelle Australop.) -- volta cranica arrotondata -- cresta sagittale assente -- toro sopraorbitario piccolo o assente -- fossa canina assente - Arti -- ape-like Homo habilis OH 7 Olduvai, Tanzania - Dieta carnivora (parziale) - modificazioni genetiche? -- sciacallaggio (e caccia attiva?) -- produzione di utensili Homo habilis OH 8 Olduvai, Tanzania

Homo habilis - Kenya, Koobi Fora (Upper Burgi Formation) - 1.90-1.88 Ma - Cranio -- circa 510 cm 3 -- faccia moderatamente prognata --- meno che in Australopithecus -- dimensioni facciali ridotte Homo habilis KNM-ER 1813

Homo habilis - Tanzania, Olduvai Gorge - 1.8 Ma - Cranio -- circa 600 cm 3 (distorto, probabilmente di più) -- faccia moderatamente prognata --- meno che in Australopithecus -- dimensioni facciali ridotte Homo habilis OH 24 «Twiggy»

Homo habilis - OH 62, Tanzania, Olduvai Gorge - 1.85-1.75 Ma - Cranio frammentario -- non Paranthropus-like -- volume encefalico grande (non stimabile) -- palato simile a Stw 53 - Arti -- braccia lunghe Au.-like -- gambe corte ma più Homo-like -- piede Homo-like, ma non completamente --- probabilmente deambulazione a ginocchio piegato - Vari caratteri ancor più ape-like che in Au. afarensis Homo habilis OH 62 «Lucy s child» Olduvai, Tanzania

Homo habilis - Etiopia, valle dell Omo - 2.1 Ma - volume encefalico: nd - Denti -- due molari decidui Homo sp. Omo 222-2744

Homo rudolfensis - Malawi, Uraha - 2.5-2.4 Ma - Volume encefalico: nd - Denti -- prevalentemente nel range di Homo -- alcuni caratteri Australopithecus-like -- caratteri Paranthropus-like --- corone molari grandi ---radici P 3 e P 4 piatte - Buona corrispondenza con i fossili dell Est Turkana attribuiti a H. rudolfensis - Età significativamente più antica degli altri resti di H. (2 Ma)

Homo habilis - Sudafrica, Sterkfontein member 5-2.0-1.7 Ma - volume encefalico: nd - Homo gautengensis? Homo habilis Stw 53 Research about the morphology and affinities of early Homo by the present author and other workers... has provided a strong case for the existence of a novel species of the human genus in the Lower Pleistocene fossil record of southern Africa. In the present contribution the new species Homo gautengensis has been described for a set of cranial, mandibular and dental remains drawn from this sample. Further research is required to understand the functional and ecological implications of the unusual morphology of this species, especially, its dental adaptations. Moreover, its reported resemblances to some eastern African specimens such as OH 62... will require further examination; especially as they may bear on its ancestry, or alternatively, may imply that H. gautengensis had a geographical distribution beyond southern Africa. Curnoe D. 2010. A review of early Homo in southern Africa focusing on cranial, mandibular and dental remains, with the description of a new species (Homo gautengensis sp. nov.). HOMO - Journal of Comparative Human Biology, 61: 151-177,

Homo rudolfensis - Kenya, Koobi Fora (Upper Burgi Formation) - 1.90-1.88 Ma - Volume encefalico: 752 cm 3 - Cranio -- neurocranio grande (Homo-like) -- faccia larga e piatta (Paranthropus-like) - Denti grandi - Caratteristiche miste -- faccia omoplasica -- neurocranio derivato Homo rudolfensis KNM ER 1470

Confronto tra Homo habilis e Homo rudolfensis

Nuovi reperti (2012) di Homo rudolfensis da Koobi Fora 1.95-1.78 Ma KNM ER-62000 KNM ER-60000

Diverse specie contemporanee di Homo Homo habilis 2.4-1.4 Ma Leakey et al. (1964) OH 7 Encefalo piccolo (600 cm 3 ) denti piccoli Homo ergaster 1.85 Ma Groves, Mazak (1975) KNM ER 992 Encefalo grande (850 cm 3 ) denti piccoli Homo rudolfensis 1.9-1.8 Ma Alexeev (1982) KNM ER 1470 Encefalo grande (750 cm 3 ) denti grandi

Homo habilis - ambiente di steppa-prateria: -- aumento delle dimensioni del cervello -- dieta carnivora (parziale) - modificazioni genetiche? -- sciacallaggio (e caccia attiva?) -- produzione di utensili -- 2.4-1.4 Ma Homo habilis KNM ER 1813 Koobi Fora, Kenya

1.6 Homo! Milioni di anni 2 diffusione Homo? Europa? Asia Africa Africa origine 2.5 Comparsa e dispersione del genere Homo

È stato Homo il primo produttore di strumenti? - le innovazioni nascono ALL INTERNO di una specie - è poco probabile che una nuova specie sviluppi ex-novo nuove capacità e tecnologie - la produzione intenzionale di attrezzi inizia probabilmente già con Australopithecus - Homo habilis eredita capacità già acquisite in precedenza da altre specie - le innovazioni tecnologiche successive e più avanzate sono attribuite a Homo ergaster

Il primo passo verso l umanizzazione: dalla riflessione al pensiero concettuale - analizzare e giudicare ciò che è accaduto - ricerca creativa di nuove idee/soluzioni - produzione intenzionale di attrezzi

2.6 Ma Uso di utensili Fabbricazione di utensili Il passaggio dall uso casuale alla progettazione e produzione di strumenti sembra essere avvenuto attorno a 2.6 Ma Oltre alla fabbricazione di strumenti - ricerca di materie prime speciali - trasporto delle materie prime nei siti d uso - conservazione (?)

La più antica testimonianza di uso utensili litici - tracce di taglio con strumenti litici su osso - indicatori di consumo attivo di carne - non sono stati trovati strumenti associati - NON INDICANO necessariamente -- PROGETTAZIONE -- REALIZZAZIONE di strumenti Australopithecus afarensis probabilmente non era un toolmaker Dikika, Hadar (Etiopia) 3.41 Ma M cpherron et al. 2010. Evidence for stonetool-assisted consumption of animal tissues before 3.39 million years ago at Dikika, Ethiopia. Nature, 466:857-860

La più antica testimonianza di utensili litici complessi Gona, Afar (Etiopia) 2.6 Ma - manufatti oldowaiani (nuclei, schegge, scarti) - ossa frammetarie ma con alcuni segni di taglio (cutmarks) - associazione primaria (assenza di rimaneggiamento) - Australopithecus garhi (più probabile candidato) Schegge Nuclei (fortemente ridotti) perché l altro ominino E-africano di questo periodo (Au. aethiopicus) è stato trovato finora solo nel bacino Omo/Turkana Semaw S., Rogers M.J., Quadec J., Renne P.R., Butler R.F., Dominguez-Rodrigo M., Stout D., Hart W.S., Pickering T., Simpson S.W. 2003. 2.6- Million-year-old stone tools and associated bones from OGS-6 and OGS-7, Gona, Afar, Ethiopia. Journal of Human Evolution, 45:169 177.

La più antica associazione tra resti umani e utensili litici Kada Hadar, Etiopia - 2,33 Ma Associazione tra - resti umani - industrie litiche - possibili ossa fratturate AL 666-1 - Homo sp. simile a H. habilis OH-16 e OH-39 Lettura consigliata: W. H. Kimbel, R. C. Walter, D. C. Johanson, K. E. Reed, J. L. Aronson, Z. Assefa, C. W. Marean, G. G. Eck, R. Bobe, E. Hovers, Y. Rak, C. Vondra, T. Yemane, D. York, Y. Chen, N. M. Evensen, P. E. Smith. 1996. Late Pliocene Homo and Oldowan Tools from the Hadar Formation (Kada Hadar Member), Ethiopia. Journal of Human Evolution, Volume 31, Issue 6, December 1996, Pages 549-561, ISSN 0047-2484.

Cronologia dell evoluzione delle industrie litiche MODO 4 MODO 3 30 ka MODO 1 MODO 2 A F R I C A E U R O P A PALEOLITICO INFERIORE PALEOLITICO MEDIO PALEOLITICO SUPERIORE 250 ka 2.6 Ma 40 ka 300 ka 2 Ma EARLY STONE AGE MIDDLE STONE AGE LATE STONE AGE