LE ORIGINI AFRICANE DELL'UMANITÀ

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1 LE ORIGINI AFRICANE DELL'UMANITÀ

2 DISTRIBUZIONE DEI SITI Due aree principali - Africa orientale -- Etiopia -- Eritrea -- Kenya -- Tanzania -- Malawi - Africa meridionale -- Gauteng (Sudafrica)

3 DISTRIBUZIONE DEI SITI Siti concentrati in zone particolari - Altipiani - Rift Valley Area tettonicamente attiva da Ma a oggi - Forti sollevamenti - Attività vulcanica Rift Valley Altipiani

4 DIFFERENZIAZIONE DEGLI OMININI Fattori ambientali Sollevamento di catene montuose Apertura della Rift Valley Tempo Sollevamento del secondo sbarramento alle piogge Ulteriore sollevamento del primo sbarramento alle piogge 6-0 Ma Regime atlantico Monsone Pliocene superiore-attuale 15-6 Ma Regime atlantico Sollevamento del primo sbarramento alle piogge Monsone Miocene medio-pliocene Regime atlantico Monsone Ma Oligocene superiore-miocene medio

5 DIFFERENZIAZIONE DEGLI OMININI Fattori ambientali - Forti sollevamenti a W della RV, circa 8-6 Ma -- innalzamento di catena montuosa -- separazione di due regioni a clima diverso --- a E altipiani subaridi (boscaglia aperta, poi savana) --- a W bassopiani umidi (foresta pluviale) Regime atlantico umido foresta pluviale Regime monsonico arido Specie forestali - Gorilla - Pan Specie di ambiente aperto - Australopithecus - Paranthropus - Homo

6 DIFFERENZIAZIONE DEGLI OMININI Fattori ambientali L'ipotesi-savana Prima della fase di sollevamento (o durante i momenti iniziali) - penetrazione di aria stagionalmente umida sia da E che da W - diffusione della foresta pluviale su tutto il continente -- diffusione di specie arboricole/forestali In seguito al sollevamento - blocco degli apporti idrici occidentali -- piovosità invariata (aumentata?) nel bacino del Congo -- aridizzazione dell Africa orientale --- contrazione della copertura forestale --- frammentazione degli habitat --- esaptazione di caratteri legati alla locomozione bipede

7 DIFFERENZIAZIONE DEGLI OMININI Ipotesi sulle cause delle speciazioni Ipotesi habitat-specifica (alcuni adattamenti sono associati a habitat particolari) Pressione ambientale dovuta a - aridizzazione - espansione della savana arida Speciazione allopatrica - aree con differenziazione topografica o climatica favoriscono l isolamento - le nuove specie possono avere successo o essere eliminate Adattamenti favoriti (in termini darwiniani) - stazione eretta/bipedismo - uso delle mani Vrba E.S. Habitat theory in relation to the evolution in African Neogene biota and hominids. In: Bromage T.G., Schrenk F. (eds.) African biogeography, climate change, and early hominid evolution. New York: Oxford University Press, 2nd edn, 1999.

8 DIFFERENZIAZIONE DEGLI OMININI Ipotesi sulle cause delle speciazioni Ipotesi variability selection (adattamenti favoriti dall instabilità ambientale) - Gli ominini sono diffusi in numerosi ambienti differenti - Gli adattamenti non sono favoriti da una sola tendenza, ma dalla sua continua variazione - Acquisizione di capacità di adattamento a più ambienti -- adattamenti genetici/polimorfismo -- favoriti gli alleli che consentono l adattamento di più forme a diversi ambienti, non di una forma a un ambiente (plasticità fenotipca) --- evoluzione di forme e comportamenti utilizzabili in più situazioni ambientali - Favoriti gli adattamenti che consentono di sopravvivere a cambiamenti improvvisi Potts R. Humanity s descent: the consequences of ecological instability. New York: William Morrow, 1996.

9 VARIAZIONI DELLA CICLICITÀ CLIMATICA Cicli variabilità clima Evoluzione Ominini Curva isotopi carbonio Curva isotopica marina ( 16 O/ 18 O) Intensificazione fasi glaciali Diffusione piante C 4 Inizio Pleistocene Variazioni a gradini Brevi cicli

10 VEGETAZIONE Variabilità ambientale zonale e diacronica - % polline arboreo nelle sequenze dell Africa occidentale e orientale Intensificazione glacialismo emisfero N Chiusura Istmo Panama Maggiore sviluppo della copertura forestale in Africa W rispetto a Africa E Crisi di salinità del Messiniano

11 ORIGINI DEGLI OMININI E DEL GENERE HOMO Pongo Pan Gorilla Homo Pan Gorilla Altri ominini Homo Ma 6 Ma Ma Dati genetici Dati paleontologici

12 CRONOLOGIA E DISTRIBUZIONE GEOGRAFICA DEGLI OMININI FOSSILI Milioni di anni fa Africa australe Africa orientale Africa centrale Eurasia 8

13 SISTEMATICA DEGLI OMININI FOSSILI (Wood, 2007 aggiornato) Homo moderno Homo pre-moderno Ominini di transizione Ominini arcaici megadonti Ominini arcaici Ominini primitivi, possibili e probabili 8 Milioni di anni fa

14 SISTEMATICA DEGLI OMININI FOSSILI Splitters e Lumpers Due modi di vedere la tassonomia e la filogenesi - entrambi trattano i medesimi argomenti e tendono al medesimo fine - atteggiamenti «filosofici» basati sul modo di interpretare le variazioni -- «Lumpers»: importanza alla continuità della filogenesi --- differenze dovute a varianti regionali o dimorfismo sessuale --- forme diverse raggruppate in unità tassonomiche semplici --- poche specie -- «Splitters»: importanza alle variazioni nella filogenesi --- differenze considerate significative --- numerose specie

15 SISTEMATICA DEGLI OMININI FOSSILI Splitters e Lumpers

16 SISTEMATICA DEGLI OMININI FOSSILI Modello Lumper 0 1 Ominini arcaici e di transizione Milioni di anni fa Homo moderno Homo pre-moderno Ominini possibili o probabili

17 FILOGENESI DEGLI OMININI FOSSILI Splitters e Lumpers Umani moderni Scimpanzè Gorilla Posizione ipotetica di un primate fossile di 8-5 Ma, più vicino a Uomo e Scimpanzè che a Gorilla Splitter Lumper 5 Ma 8 Ma Umani moderni Scimpanzè Gorilla 5 Ma Lumper: poche linee evolutive - linea del comune antenato Homo-Pan - panino primitivo, ancestrale rispetto a Pan - ominino primitivo ancestrale a Homo Splitter: numerose linee evolutive, più o meno strettamente imparentate - numerose opzioni possibili 8 Ma

18 PRIMI OMININI Sahelanthropus tchadensis - Chad, Toros Menalla Ma - Volume encefalico cm 3 (ape-like) - cranio basso e lungo (più lungo che in Australopithecus) - Scarso prognatismo subnasale (minore che in Au) - Toro sopraorbitario spesso e pronunciato - Forame occipitale avanzato -- bipede (?) - Denti -- canini piccoli -- C/P3 non-honing -- diastema assente -- incisivi superiori grandi -- arcata dentaria a U (ape-like) -- smalto sottile (interm. Pan-Au.) - Possibili interpretazioni -- ominine bipede (eventualmente Ardipithecus) -- antropomorfa (deformata da sedimenti)

19 PRIMI OMININI Confronto Sahelanthropus-Pan

20 PRIMI OMININI Sahelanthropus tchadensis Ma - linea evolutiva distinta da Australopithecus e Homo? - bipede (?) di ambiente boschivo - fuori dall area classica delle Australopitecine foresta pluviale Lebatard A.E. et Al., Cosmogenic nuclide dating of Sahelanthropus tchadensis and Australopithecus bahrelghazali: Mio-Pliocene hominids from Chad. PNAS 105, 9:

21 PRIMI OMININI Sahelanthropus - Ipotesi pro e contro Secondo gli scopritori, S. tchadensis - appartiene al clade degli Ominini - è filogeneticamente vicino all antenato comune di umani e scimpanzè

22 PRIMI OMININI Sahelanthropus - Ipotesi pro e contro The following diagnostic features of the species have been published: orthognathic face and weak subnasal prognathism, small ape sized braincase, long and narrow basicranium, small canines, robust supraorbital torus, absence of supratoral sulcus, marked postorbital constriction, small, posteriorly located sagittal crest and large nuchal crest, wide interorbital pillar, low crowned jugal teeth and enamel thickness between that of Pan and Australopithecus, and anterior position of the foramen magnum. It is considered different from all the living great apes because of the relatively small canines, the apical wear of the canines, and a probable non-honing C/P3 complex. The claimed hominid status is based on the small, apically worn canine and on the structure of the face. However, when these complexes are considered among all fossil and extant hominoids, it appears that they are more frequent than believed. The maxillofacial complex in extant apes varies according to sex just as it does in Miocene hominoids (Proconsul, Kenyapithecus, Ramapithecus). It was this combination of features that originally led to Ramapithecus being proposed as a hominid, whereas it is today thought to be the female of Sivapithecus. Bipedalism in Sahelanthropus has been inferred from the position of the foramen magnum, but again, for the reasons expressed above, this feature can be misleading. The cranial base and nuchal area of Sahelanthropus (with its strongly developed nuchal crest and the flatness of the occipital) seem more apelike to some authors (Wolpoff et al. 2002), The earliest putative hominids suggesting a quadrupedal posture and locomotion despite the reconstruction proposed by Zollikofer et al. (2005), which fails to bring more evidence to the debate. The orientation of the plan of the foramen magnum falls within the range of variation of modern apes (Pickford 2005). Whatever Sahelanthropus is, its status as a hominid is still being debated (Wood 2002). Senut B The Earliest Putative Hominids. In Hencke W., Tattersall I. (Eds.) Handbook of Palaeoanthropology, , Springer Verlag

23 PRIMI OMININI Sahelanthropus - Ipotesi pro e contro Secondo altri Autori, S. tchadensis - NON appartiene al clade degli Ominini, ma a quello di Gorilla e Pan - la divergenza tra ominini e (gorilla+scimpanzè) va posta molto più indietro nel tempo (Miocene medio o inferiore) Va però osservato che questa ipotesi è in contrasto con i dati molecolari che datano la divergenza omininiscimpanzè a circa 6 Ma Senut B The Earliest Putative Hominids. In Hencke W., Tattersall I. (Eds.) Handbook of Palaeoanthropology, , Springer Verlag

24 PRIMI OMININI Orrorin tugenensis - Tugen Hills, Kenya - 6 Ma, stessa età dell antenato comune di umani e antropomorfe - volume encefalico non determinabile - Arti -- superiori ape-like --- falange mano arcuata (ape-like) -- inferiori a morfologia derivata --- testa femore grande, collo allungato (human-like) -- indicatori di bipedismo, ma non certi - Denti -- canini ridotti, non-honing -- premolari e molari con smalto spesso - ipotesi sulla posizione filogenetica -- antenato degli umani moderni, non connesso alle Australopitecine --- progetto abbandonato della linea evolutiva umana -- forma vicina all antenato comune di ominini e panini

25 PRIMI OMININI Ardipithecus kadabba - Etiopia, Valle dell Awash, sito Aramis Ma - Volume encefalico non determinabile - Già considerato sottospecie di A. ramidus (Ar. ramidus kadabba) - Denti -- canini superiori lunghi e appuntiti (ape-like) -- C/P3 perihoning (intermedio ape-/human-like) - Le prove che si tratti effettivamente di un ominine sono piuttosto deboli

26 PRIMI OMININI Ardipithecus ramidus - Etiopia, Valle dell Awash e Gona Ma - Volume encefalico cm 3 - Arti -- IV falange piede con forte curvatura plantare (ape-like) -- articolazione prox inclinata --- dorsiflessione intermedia con le antropomorfe - Denti -- ridotta megadontia di molari e premolari -- maggiore larghezza degli incisivi rispetto agli altri denti -- canino distinguibile dalle antropomorfe --- più corto che in Ar. kadabba (meno ape-like) --- spessore smalto intermedio (ape-/human-like) --- terzi molari sup/inf asimmetrici -- forame occipitale disposto anteriormente (meno che in Australop.) --- bipedismo (?)

27 PRIMI OMININI Ardipithecus ramidus - Piede con alluce opponibile - Mano flessibile - Pelvi simile a quella di Au. afarensis -- carattere da bipede - Dieta a base di piante woodland, frutti, uova - "Più onnivoro" di Pan - Stazione eretta, no appoggio su nocche (?) - Probabilmente arboricolo, ma non esclusivo Piede Mano

28 CARATTERI DEGLI OMININI FOSSILI Bipedismo Lo smalto dentario spesso e il complesso C/P3 honing sono considerati caratteri derivati del clade degli ominini, anche se talora non sembrano del tutto convincenti. Il bipedismo è forse il carattere derivato che meglio definisce l appartenenza alla linea evolutiva degli Ominini