Indice. CAPITOLO 1 La genetica e l organismo. CAPITOLO 3 Le basi cromosomiche dell ereditarietà. CAPITOLO 2 I pattern dell ereditarietà

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1 Indice CAPITOLO 1 La genetica e l organismo 1.1 I geni come determinanti delle proprietà intrinseche di una specie 3 Il DNA e la sua replicazione 3 La generazione di forma La variabilità genetica 7 Tipi di variabilità 9 Le basi molecolari della variabilità allelica Metodologie usate in genetica 11 Uno sguardo d insieme 11 Tecniche di individuazione di specifiche molecole di DNA, RNA e proteine Organismi modello 14 Lezioni dai primi organismi modello 14 La necessità di vari organismi modello I geni, l ambiente e l organismo 16 Modello I: la determinazione genetica 17 Modello II: la determinazione ambientale 18 Modello III: interazione genotipo-ambiente 19 L uso di genotipo e fenotipo 19 La norma di reazione 20 Il rumore di fondo dello sviluppo 22 I tre livelli dello sviluppo 23 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 24 RIASSUNTO 25 PAROLE CHIAVE 25 PROBLEMI 26 PARTE PRIMA Analisi della trasmissione genetica CAPITOLO 2 I pattern dell ereditarietà 2.1 Eredità autosomica 31 Il sistema sperimentale di Mendel 31 Incroci di piante che differiscono per un solo carattere 32 Le basi cellulari e molecolari della genetica mendeliana 36 Incroci di piante che differiscono per due caratteri 38 L uso dei rapporti mendeliani 41 L eredità autosomica nell uomo Cromosomi sessuali ed eredità legata al sesso 50 Pattern di eredità legata al sesso 51 Eredità legata all X 52 Eredità legata all X di alleli rari nell uomo e alberi genealogici 54 Eredità legata all Y Eredità citoplasmatica 57 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 59 RIASSUNTO 60 PAROLE CHIAVE 61 ORGANISMI MODELLO Drosophila 61 PROBLEMI RISOLTI 62 PROBLEMI 65 UN SUPPORTO DI BIOINFORMATICA SUL WEB 75 CAPITOLO 3 Le basi cromosomiche dell ereditarietà 3.1 Lo sviluppo storico della teoria cromosomica 78 Evidenze dalla citologia 78 Evidenze derivanti dall eredità legata al sesso 80 Evidenze derivanti da segregazione cromosomica anormale 81 BOX 3.1 Una digressione sui simboli genetici La natura dei cromosomi 83 Una molecola di DNA per cromosoma 83 La disposizione dei geni sui cromosomi 84 Caratteristiche visibili dei cromosomi 85 La struttura tridimensionale dei cromosomi Mitosi e meiosi Il comportamento dei cromosomi e i pattern di eredità negli eucarioti 99 I cicli biologici fondamentali 99 Cosa accade ai genotipi dopo la mitosi e la meiosi? 100 ORGANISMI MODELLO Neurospora I cromosomi degli organuli 106 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 109 RIASSUNTO 110 PAROLE CHIAVE 110 PROBLEMI RISOLTI 111 PROBLEMI 113

2 IV Indice CAPITOLO 4 La mappatura dei cromosomi eucariotici mediante ricombinazione 4.1 La scoperta dei pattern di eredità dei geni associati 120 Deviazioni dall assortimento indipendente 120 Simboli e termini specifici dell associazione genica (linkage) 121 I crossing-over danno origine a nuove combinazioni alleliche 121 Prove del fatto che il crossing-over è un processo di rottura-e-saldatura 122 Prove del fatto che il crossing-over avviene nella fase a quattro cromatidi 122 Crossing-over multipli possono coinvolgere più di due cromatidi La ricombinazione 124 La ricombinazione di geni non associati avviene per assortimento indipendente 124 La ricombinazione di geni associati avviene per crossing-over Le mappe di associazione 126 L incrocio a tre punti 128 Un esame accurato permette di dedurre l ordinamento dei geni 129 L interferenza 129 Mappatura mediante marcatori molecolari 130 Un esempio di mappa di associazione 131 La mappatura dei centromeri mediante le tetradi lineari Uso del test del χ 2 nell analisi di associazione Uso dei Lod scores (punteggi Lod) per stabilire l esistenza di associazione negli alberi genealogici umani Come tener conto dei crossing-over multipli non identificabili direttamente 137 Una funzione di mappatura 137 La formula di Perkins 139 Sintesi dei rapporti fenotipici 140 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 140 RIASSUNTO 141 PAROLE CHIAVE 141 PROBLEMI RISOLTI 142 PROBLEMI 145 CAPITOLO 5 La genetica dei batteri e dei loro virus 5.1 Il lavoro sui microrganismi La coniugazione batterica 158 La scoperta della coniugazione 158 ORGANISMI MODELLO Escherichia coli 158 La scoperta del fattore di fertilità 160 I ceppi Hfr 161 La mappatura dei cromosomi batterici 166 I plasmidi F portatori di frammenti genomici 167 I plasmidi R La trasformazione batterica 169 La trasformazione: un altro tipo di trasferimento genico nei batteri 169 La mappatura dei cromosomi mediante trasformazione Genetica dei batteriofagi 171 Infezione dei batteri da parte dei fagi 171 La mappatura del cromosoma fagico mediante incroci La trasduzione 174 La scoperta della trasduzione 174 La trasduzione generalizzata 175 La trasduzione specializzata 177 Il meccanismo della trasduzione specializzata Confronto tra mappe fisiche e mappe di associazione 179 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 181 RIASSUNTO 181 PAROLE CHIAVE 182 PROBLEMI RISOLTI 182 PROBLEMI 184 PARTE SECONDA La relazione tra DNA e fenotipo CAPITOLO 6 Dal gene al fenotipo 6.1 Geni e prodotti genici 192 L ipotesi un gene-un enzima 192 Geni mutanti e proteine Interazioni tra gli alleli di un gene 197 La dominanza incompleta 197 La codominanza 199 Alleli letali recessivi 200 ORGANISMI MODELLO Il topo Interazioni geni-proteine 202 In che modo la genetica sperimentale disseziona la complessità 203 La complementazione 204 L epistasi 208 La soppressione 210 Alleli modificatori 211 Letali sintetici 211 Penetranza ed espressività Applicazione del test del chi quadrato (χ 2 ) ai rapporti derivanti da interazione genica 214

3 Indice V REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 215 RIASSUNTO 215 PAROLE CHIAVE 216 PROBLEMI RISOLTI 216 PROBLEMI 219 CAPITOLO 7 Struttura e replicazione del DNA 7.1 Il DNA è il materiale genetico 233 La scoperta della trasformazione 234 L esperimento di Hershey-Chase La struttura del DNA 236 La struttura del DNA prima di Watson e Crick 236 La doppia elica La replicazione è semiconservativa 241 L esperimento di Meselson e Stahl 242 La forcella di replicazione 243 Le DNA polimerasi Una visione d insieme della replicazione Il replisoma, una straordinaria macchina replicativa 246 Lo srotolamento della doppia elica 248 Il replisoma negli eucarioti Assemblare il replisoma: l inizio della replicazione 249 Come ha inizio la replicazione nei procarioti 249 Come ha inizio la replicazione negli eucarioti 250 La replicazione del DNA e il ciclo cellulare negli eucarioti Telomeri e telomerasi: la fine della replicazione 252 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 253 RIASSUNTO 253 PAROLE CHIAVE 254 PROBLEMI RISOLTI 254 PROBLEMI 255 CAPITOLO 8 RNA: trascrizione e maturazione 8.1 L RNA 259 I primi esperimenti suggeriscono come intermediario l RNA 259 Proprietà dell RNA 260 Classi di RNA La trascrizione 262 Uno sguardo d insieme: il DNA come stampo per la trascrizione 262 Fasi della trascrizione La trascrizione negli eucarioti 266 L inizio della trascrizione negli eucarioti 267 Allungamento, terminazione e maturazione del pre-mrna negli eucarioti 268 Splicing autocatalitico degli introni e il mondo a RNA 271 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 272 RIASSUNTO 273 PAROLE CHIAVE 274 PROBLEMI 274 CAPITOLO 9 Le proteine e la loro sintesi 9.1 La struttura delle proteine La colinearità gene-proteina Il codice genetico 281 Un codice con sovrapposizioni rispetto a un codice senza sovrapposizioni 281 Il numero di lettere nel codone 282 Uso dei soppressori per dimostrare che il codice è a triplette 282 Degenerazione del codice genetico 284 La decifrazione del codice genetico 284 I codoni di stop trna: l adattatore 286 La traduzione del codone da parte del trna 286 Rivediamo la degenerazione I ribosomi 288 Caratteristiche dei ribosomi 290 L inizio della traduzione 291 L allungamento del polipeptide 292 La terminazione della traduzione 293 Il mimetismo molecolare 294 Soppressori delle mutazioni non senso Gli eventi successivi alla traduzione 295 Il ripiegamento della proteina all interno della cellula 296 La modifica post-traduzione delle catene laterali degli amminoacidi 296 Dirigere le proteine al loro bersaglio 296 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 297 RIASSUNTO 298 PAROLE CHIAVE 298 PROBLEMI RISOLTI 299 PROBLEMI 300 UN SUPPORTO DI BIOINFORMATICA SUL WEB 303 CAPITOLO 10 La regolazione della trascrizione genica 10.1 La regolazione genica nei procarioti 306 Le basi della regolazione della trascrizione nei procarioti 307 Un primo sguardo al sistema regolatore lac 308

4 VI Indice La scoperta del sistema lac di controllo negativo 310 Geni controllati simultaneamente 310 L evidenza genetica dell operatore e del repressore 310 L evidenza genetica dell allosteria 312 Analisi genetica del promotore lac 313 Caratterizzazione molecolare del repressore Lac e dell operatore lac 313 Le mutazioni polari La repressione da catabolita nell operone lac: il controllo positivo 315 Le basi della repressione da catabolita dell operone lac: scelta dello zucchero migliore da metabolizzare 315 La struttura dei siti bersaglio di DNA 316 Riassunto dell operone lac Duplice controllo, positivo e negativo: l operone arabinosio Le vie metaboliche La regolazione della trascrizione negli eucarioti 320 La regolazione genica negli eucarioti: uno sguardo d insieme 320 Elementi regolatori cis-agenti 320 Fattori di trascrizione e domini di legame al DNA 322 Le interazioni cooperative: qual è il significato di tutti quei siti di legame? 323 Regolazione tessuto-specifica 324 Elementi regolatori e mutazioni dominanti Il ruolo della cromatina nella regolazione genica negli eucarioti 326 L inattivazione dell X nelle femmine di mammifero 327 L imprinting parentale 328 La variegatura da effetto di posizione in Drosophila 329 Il rimodellamento della cromatina 330 Gli istoni e il rimodellamento della cromatina 331 ORGANISMI MODELLO Il lievito 332 Rivediamo il gene per il β-interferone 335 L eredità degli stati della cromatina 335 Rivediamo la variegatura da effetto di posizione 335 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 337 RIASSUNTO 337 PAROLE CHIAVE 338 PROBLEMI RISOLTI 339 PROBLEMI 340 PARTE TERZA La struttura del genoma e l ingegneria genetica CAPITOLO 11 Isolamento e manipolazione del gene 11.1 La produzione di molecole di DNA ricombinante 346 Tipi di DNA donatore 346 Taglio del DNA genomico 347 Congiunzione tra DNA donatore e DNA vettore 348 Amplificazione dentro la cellula batterica 348 Immissione delle molecole ricombinanti nella cellula batterica 352 Recupero delle molecole ricombinanti amplificate 352 Le librerie genomiche e le librerie di cdna 353 Identificazione del clone di interesse 354 Identificazione della sequenza di basi in un segmento di DNA L amplificazione del DNA in vitro: la reazione a catena mediante polimerasi o PCR (polymerase chain reaction) Il gene dell alcaptonuria: studio di un altro caso specifico L identificazione degli alleli delle malattie umane: la diagnostica basata sulla genetica molecolare 366 Diagnosticare le mutazioni in base alle differenze nei siti di restrizione 367 Diagnosticare le mutazioni mediante ibridazione con sonda 367 Diagnosi mediante PCR L ingegneria genetica 368 Ingegneria genetica su Saccharomyces cerevisiae 368 Ingegneria genetica sulle piante 370 Ingegneria genetica negli animali 372 La terapia genica nell uomo 377 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 380 RIASSUNTO 381 PAROLE CHIAVE 382 PROBLEMI RISOLTI 382 PROBLEMI 384 CAPITOLO 12 La genomica 12.1 La natura della genomica La mappa di sequenza di un genoma 393 Convertire le letture di una sequenza in mappe di sequenza 393 Quando è completa una sequenza genomica? 395 Il problema del DNA ripetitivo nel sequenziamento del genoma Creazione delle mappe di sequenza 396 Sequenziamento di un genoma semplice con il metodo WGS 396 Uso del metodo WGS per creare una prima sequenza di un genoma complesso 397 Uso del metodo dei cloni ordinati per sequenziare un genoma complesso 398 Riempimento degli spazi vuoti 400

5 Indice VII 12.4 Uso della sequenza genomica per trovare uno specifico gene 400 Mettere insieme mappe di mutazione e mappe di sequenza 400 Riempire una mappa di associazione con marcatori molecolari 400 Posizionamento dei marcatori molecolari sulle mappe citogenetiche 403 Unire le mappe La bioinformatica: il significato delle sequenze genomiche 407 La natura dell informazione contenuta nel DNA 407 Dedurre dalla sequenza genomica i geni che codificano per le proteine Lezioni dalla genomica 412 La struttura del genoma umano 412 Decifrare l informazione codificata nel genoma attraverso la genomica comparativa 413 Gli effetti della genomica sulla ricerca biologica La genomica funzionale 415 Ome, sweet ome 415 Uso dei microarray di DNA per studiare il trascrittoma e l interattoma 415 L interattoma 415 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 417 RIASSUNTO 418 PAROLE CHIAVE 418 PROBLEMI RISOLTI 418 PROBLEMI 420 UN SUPPORTO DI BIOINFORMATICA SUL WEB 424 CAPITOLO 13 Il genoma dinamico: gli elementi trasponibili 13.1 La scoperta degli elementi trasponibili nel mais 427 Gli esperimenti di Barbara McClintock: l elemento Ds 427 Elementi autonomi ed elementi non autonomi 427 Gli elementi trasponibili esistono solo nel mais? 429 ORGANISMI MODELLO Il mais Gli elementi trasponibili nei procarioti 431 Le sequenze d inserzione batterica 431 Dimostrazione fisica dell inserzione del DNA 431 I trasposoni nei procarioti 432 Meccanismi della trasposizione Gli elementi trasponibili negli eucarioti 435 Classe 1: i retrotrasposoni 435 Trasposoni a DNA 438 Utilità dei trasposoni a DNA per la scoperta dei geni Il genoma dinamico: molti più elementi trasponibili di quanti se ne immaginavano 441 I grandi genomi sono per lo più elementi trasponibili 442 Gli elementi trasponibili nel genoma umano 442 Le graminacee: i retrotrasposoni LTR prosperano nei genomi grandi 443 Rifugi sicuri 444 In Drosophila i retrotrasposoni Het-A e TART sono fondamentali per la sopravvivenza La regolazione degli elementi trasponibili nell ospite 446 I cambiamenti reversibili nell attività di Ac 446 Il silenziamento del transgene 447 Un campo di battaglia genomico? 448 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 448 RIASSUNTO 449 PAROLE CHIAVE 450 PROBLEMI RISOLTI 450 PROBLEMI 451 PARTE QUARTA La natura dei cambiamenti ereditari CAPITOLO 14 Mutazione, riparazione e ricombinazione 14.1 Le mutazioni puntiformi 455 L origine delle mutazioni puntiformi 455 Tipi di mutazioni puntiformi 456 Conseguenze molecolari delle mutazioni puntiformi sulla struttura e l espressione del gene 456 Meccanismi di induzione delle mutazioni puntiformi Le mutazioni spontanee 463 Il test della fluttuazione di Luria e Delbrück 463 Meccanismi di insorgenza delle mutazioni spontanee 465 Le mutazioni spontanee nell uomo: malattie da ripetizioni trinucleotidiche Meccanismi biologici di riparazione 470 Reversione diretta del danno 470 Sistemi di riparazione dipendenti dall omologia 471 Riparazione delle rotture del doppio filamento Il meccanismo del crossing-over meiotico 476 Ricombinazione tra alleli di un gene 479 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 479 RIASSUNTO 480 PAROLE CHIAVE 480 PROBLEMI RISOLTI 481 PROBLEMI 481 CAPITOLO 15 Cambiamenti cromosomici a grande scala 15.1 Cambiamenti nel numero di cromosomi 487

6 VIII Indice Euploidia aberrante 487 Aneuploidia 494 Il concetto di bilanciamento genico Cambiamenti nella struttura cromosomica 500 Inversioni 502 Traslocazioni reciproche 505 Applicazioni delle inversioni e delle traslocazioni 506 Delezioni 508 Duplicazioni 510 Identificazione delle mutazioni cromosomiche mediante le tecniche della genomica Incidenza complessiva delle mutazioni cromosomiche nell uomo 511 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 513 RIASSUNTO 513 PAROLE CHIAVE 514 PROBLEMI RISOLTI 515 PROBLEMI 518 PARTE QUINTA Dai geni ai processi CAPITOLO 16 Dissezione della funzione genica 16.1 La genetica diretta 528 Scelta dei mutageni per la genetica diretta 529 Sistemi di saggio mutazionale nella genetica diretta 530 Selezione genetica diretta 530 Screening genetici diretti 532 Dissezione dello sviluppo nel pesce zebra 535 Screening genetici diretti mediante l uso di trappole per enhancer Genetica inversa 536 Genetica inversa attraverso mutagenesi casuale 537 Genetica inversa mediante mutagenesi gene-specifica 537 Genetica inversa mediante fenocopie Analisi delle mutazioni scoperte 541 Contare i geni in un processo biologico 541 Distinguere tra perdita di funzione e acquisto di funzione Applicazioni più ampie della dissezione della funzione genica 544 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 545 RIASSUNTO 546 PAROLE CHIAVE 546 PROBLEMI RISOLTI 546 PROBLEMI 547 CAPITOLO 17 La regolazione genetica del numero delle cellule: cellule normali e cellule cancerose 17.1 Il bilancio tra perdita e proliferazione cellulare Il macchinario della proliferazione nel ciclo cellulare 555 Cicline e protein-chinasi dipendenti dalla ciclina 555 I bersagli delle CDK 556 Punti di controllo come freni dell avanzamento del ciclo cellulare Il macchinario della morte cellulare programmata 558 ORGANISMI MODELLO Il lievito Segnali extracellulari 560 Meccanismi per la comunicazione cellula-cellula 560 ORGANISMI MODELLO Caenorhabditis elegans 561 Ligandi proteici e recettori transmembrana 562 Cascate di trasduzione del segnale 564 Una visione d insieme del controllo del numero di cellule Il cancro: genetica della regolazione aberrante del numero di cellule 565 Differenze tra cellule cancerose e cellule normali 566 Mutazioni nelle cellule cancerose 566 Classi di oncogèni 568 Classi di geni soppressori di tumori (oncosoppressori) Applicazione delle tecniche della genomica alla ricerca sul cancro, alla diagnosi e alle terapie 573 Approcci di tipo genomico per l identificazione delle mutazioni che inducono tumori 573 Approcci di tipo genomico per la diagnosi e la terapia del cancro 574 La complessità del cancro 576 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 577 RIASSUNTO 577 PAROLE CHIAVE 578 PROBLEMI RISOLTI 578 PROBLEMI 579 UN SUPPORTO DI BIOINFORMATICA SUL WEB 581 CAPITOLO 18 Le basi genetiche dello sviluppo 18.1 La logica della costruzione del piano corporeo Le scelte binarie del destino cellulare: la linea germinale o la linea somatica 585 Il citoscheletro della cellula 585 Come è sfruttata la polarità dei microfilamenti e dei microtubuli 586 La determinazione delle cellule della linea germinale mediante le asimmetrie del citoscheletro 588

7 Indice IX 18.3 La realizzazione di un piano complesso: la logica del processo decisionale La realizzazione di un piano complesso: come si stabilisce l informazione posizionale 590 Le asimmetrie del citoscheletro e l asse antero-posteriore in Drosophila 590 ORGANISMI MODELLO Drosophila 592 Studio del gradiente BCD 594 Segnali cellula-cellula e l asse dorso-ventrale in Drosophila 594 Altri ruoli del citoscheletro nella determinazione degli assi corporei La realizzazione di un piano complesso: uso dell informazione posizionale nella determinazione dei destini cellulari 598 L interpretazione iniziale dell informazione posizionale 598 La rifinitura dell assegnazione dei destini mediante interazioni tra fattori di trascrizione 602 Riassunto della cascata di eventi di regolazione La rifinitura del piano 605 Sistemi di memoria per ricordare i destini cellulari 605 Come assicurare che tutti i destini siano stati assegnati: le decisioni sono prese da un comitato I molteplici parallelismi tra vertebrati e insetti nella realizzazione del piano di sviluppo corporeo La genetica della determinazione del sesso nell uomo Le regole dello sviluppo animale possono essere applicate alle piante? 611 ORGANISMI MODELLO Arabidopsis thaliana Approcci genomici per capire la formazione dei pattern di sviluppo 612 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 614 RIASSUNTO 614 PAROLE CHIAVE 615 PROBLEMI RISOLTI 615 PROBLEMI 616 PARTE SESTA Gli effetti della variabilità genetica CAPITOLO 19 Genetica di popolazione 19.1 La variabilità genetica e la sua modulazione 622 Come si osserva la variabilità 622 Polimorfismi proteici 623 BOX 19.1 Calcolo delle frequenze alleliche 623 Struttura del DNA e polimorfismi di sequenza Effetti della riproduzione sessuale sulla variabilità 629 Segregazione meiotica ed equilibrio genetico 629 BOX 19.2 L equilibrio di Hardy-Weinberg 630 La eterozigosità 631 Accoppiamento casuale (random mating) 632 Inincrocio (inbreeding) e accoppiamento assortativo (assortative mating) Le fonti della variabilità 635 Variabilità per mutazione 635 Variabilità per ricombinazione 635 BOX 19.3 Effetto delle mutazioni sulle frequenze alleliche 636 Variabilità per migrazione 637 BOX 19.4 Effetto della migrazione sulle frequenze alleliche La selezione 638 Due forme di selezione 638 Come si misurano le differenze di fitness 639 Come opera la selezione 639 Il tasso di variazione delle frequenze geniche 640 BOX 19.5 Effetto della selezione sulle frequenze alleliche Il polimorfismo bilanciato 642 Sovradominanza e sottodominanza 642 Bilanciamento tra mutazione e selezione 643 BOX 19.6 L equilibrio tra selezione e mutazione Eventi casuali 644 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 645 RIASSUNTO 646 PAROLE CHIAVE 646 PROBLEMI RISOLTI 647 PROBLEMI 648 CAPITOLO 20 Genetica quantitativa 20.1 I geni e i caratteri quantitativi Alcune nozioni di statistica di base 655 Le distribuzioni statistiche 655 I parametri statistici I genotipi e la distribuzione fenotipica 656 La differenza cruciale tra caratteri quantitativi e caratteri mendeliani 656 Numero di geni e caratteri quantitativi La norma di reazione e la distribuzione fenotipica Determinazione delle norme di reazione 659

8 X Indice Studi su piante coltivate e su animali domestici 660 Studi su popolazioni naturali 660 Risultati degli studi sulle norme di reazione L ereditabilità dei caratteri quantitativi 662 Familiarità ed ereditabilità 662 La somiglianza fenotipica tra parenti Come si quantifica l ereditabilità 664 Metodi per stimare H Il significato di H L ereditabilità in senso stretto 668 Stima delle componenti della varianza genetica 669 La selezione artificiale 670 L uso di h 2 nei programmi di selezione La localizzazione dei geni 672 La segregazione di geni marcatori 673 L analisi del linkage quantitativo 673 APPENDICE STATISTICA 676 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 682 RIASSUNTO 683 PAROLE CHIAVE 683 PROBLEMI RISOLTI 684 PROBLEMI 685 CAPITOLO 21 Genetica evoluzionistica 21.1 Una sintesi di forze: variabilità e divergenza tra popolazioni Picchi adattativi multipli 694 Esplorando i picchi adattativi Ereditabilità della variabilità Variabilità osservata all interno di e fra popolazioni Il processo di speciazione 698 Genetica dell isolamento tra specie L origine di nuovi geni 699 Poliploidia 700 Duplicazioni 700 DNA importato 702 Relazione tra cambiamento genetico e cambiamento funzionale Il tasso dell evoluzione molecolare L evidenza genetica di un progenitore evolutivo comune La genomica e la proteomica comparative 708 Un confronto tra il proteoma di specie lontane 708 Un confronto tra i genomi di specie vicine: la genomica comparativa uomo-topo 709 REVISIONE DELLE DOMANDE CHIAVE 710 RIASSUNTO 711 PAROLE CHIAVE 713 PROBLEMI RISOLTI 713 PROBLEMI 715 UN SUPPORTO DI BIOINFORMATICA SUL WEB 716 BREVE GUIDA AGLI ORGANISMI MODELLO 717 INDICE DEGLI ORGANISMI MODELLO 732 APPENDICE A 737 APPENDICE B 738 GLOSSARIO 741 SOLUZIONE DI ALCUNI PROBLEMI 772 INDICE ANALITICO 791