ASPETTI FISICI E BIOMECCANICI E CAUSE DEL BIPEDISMO

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1 ASPETTI FISICI E BIOMECCANICI E CAUSE DEL BIPEDISMO

2 BIPEDISMO Contestualizzazione Bipedismo stazione eretta e deambulazione sugli arti /posteriori/inferiori - tipica dell uomo - adottata occasionalmente o opportunisticamente da altre specie (esaptazione) -- scimpanzè, orango, gibbone - considerata una delle quattro principali acquisizioni dell uomo assieme a -- encefalo grande -- riduzione dei denti anteriori e incremento dei posteriori -- elaborazione della cultura materiale Non tutte queste caratteristiche sono state acquisite contemporaneamente, ma progressivamente e in momenti diversi Ma -- bipedismo -- dentatura human.-like, con residui caratteri da antropomorfe Ma -- encefalizzazione -- tool making È possibile che i primi ominini siano stati ape-like in tutto tranne che nel bipedismo e che questo rappresenti il primo adattamento in direzione umana

3 BIPEDISMO Meccanica della deambulazione umana Fase statica Fase di oscillazione 1. Appoggio del tallone 3. Spinta dell alluce 2. Pianta a terra mantenimento dell equilibrio - spostamento del baricentro verso il lato - controbilanciamento da parte dei glutei - inclinazione del cinto pelvico 6. Appoggio del tallone 4. Oscillazione in avanti della gamba - ginocchio piegato 5. estensione della gamba 1 Contrazione piccolo e medio gluteo Spostamento baricentro 2 3

4 BIPEDISMO Peculiarità Differenze fondamentali nel bipedismo opportunistico dello scimpanzè 1. L estensione completa dell articolazione del ginocchio non è possibile - estensione della gamba non possibile - deambulazione a gambe piegate - mancanza delle fasi di appoggio del tallone e spinta dell alluce 2. L angolo del piano condilare dell articolazione distale del femore è retto - piedi distanti tra loro e dalla perpendicolare dal baricentro - forte oscillazione laterale del bacino per mantenere l equilibrio 3. Assenza del doppio arco plantare (longitudinale e trasversale) - funzione di presa - debole o assente funzione di spinta Deambulazione energeticamente dispendiosa

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6 BIPEDISMO Anatomia comparata Femore Pan e Homo

7 BIPEDISMO Peculiarità L anatomia umana indica un adattamento completamente terrestre anche se i primi ominini hanno dimostrato anche adattamenti alla vita arborea I caratteri umani connessi alla stazione eratta sono - pelvi corta e larga - piano condilare distale del femore angolato rispetto all asse - arti inferiori elongati, con superfici articolari estese - articolazione del ginocchio completamente estensibile - piede con doppio arco e alluce grande allineato con le altre dita - spostamento del forame occipitale verso la parte anteriore del cranio

8 BIPEDISMO Peculiarità Uomo Scimpanzè Uomo A. afarensis Scimpanzè

9 BIPEDISMO Aspetti evolutivi - Confronto tra scimpanzè, early Homo e Homo moderno Posizione reciproca di cranio e colonna vertebrale al variare della posizione del foramen magnum Articolazione dell anca e morfologia del femore - allungamento del collo - ingrossamento della testa Articolazione del ginocchio - aumento dell angolo tra piano condilare distale e asse del femore - ingrandimeto della superficie articolare - spostamento dei piedi verso la perpendicolare dal baricentro

10 BIPEDISMO Anatomia comparata Uomo Homo sapiens bipede stazione eretta Babbuino Papio cynocephalus quadrupede stazione eretta rara o assente Scimpanzè Pan troglodytes knuckle-walker stazione eretta opportunistica Gibbone Symphalangus syndactylus brachiatore stazione eretta occasionale

11 CRANIO Vista frontale

12 CRANIO Vista basale/caudale Foramen magnum fortemente avanzato Foramen magnum fortemente arretrato Foramen magnum arretrato Foramen magnum moderatamente arretrato

13 COXALE Vista dorsale

14 COXALE Vista laterale

15 FEMORE Vista frontale/ventrale

16 FEMORE Vista distale

17 TIBIA Vista prossimale

18 SCAPOLA Vista frontale/ventrale

19 SCAPOLA Vista laterale

20 OMERO Vista frontale/ventrale

21 BIPEDISMO Acquisizione L acquisizione del bipedismo è stato un processo lento e progressivo - prime evidenze attorno a 7 Ma - l antenato può essere stato -- knuckle walker -- più decisamente arboricolo - processo non particolarmente innovativo -- i primati non sono autentici quadrupedi -- la posizione eretta è relativamente frequente nella vita arboricola Il bipedismo si è evoluto - nei suoi stadi iniziali -- in ambiente forestale -- non di savana aperta - in seguito -- in ambienti aperti -- carattere che ha favorito la selezione

22 BIPEDISMO Ipotesi sulle cause «Man the Hunter» ( ) - svantaggi del bipedismo -- minore velocità -- maggiore abilità nell individuare e seguire le prede «Man the Scavenger» ( ) -- maggiore abilità nel seguire i branchi di animali migratori -- sciacallaggio opportunistico di individui deboli Problemi - l uso di strumenti per rimuovere la carne dalle carcasse è testimoniato con certezza soltanto a partire da 2.6 Ma (3 Ma dopo l insorgere del bipedismo) - le tracce di usura sui denti indicano alimentazione prevalentemente vegetariana fino a circa 1.8 Ma (Homo erectus)

23 BIPEDISMO Ipotesi sulle cause Aspetti chiave - ominini ape-like - migliore capacità nell individuazione dei predatori - display/allerta - variazione nella dieta (semi) - trasporto di oggetti «Woman the Gatherer» - cibo raccolto dalle femmine e condiviso con la prole -- osservata negli scimpanzè -- tipica delle femmine -- maschi socialmente periferici - possibilità di trasportare oggetti - uso di attrezzi da scavo Ipotesi che implica fattori meno drammatici delle precedenti dal punto di vista comportamentale «Man the Provisioner» - cibo raccolto dai maschi -- trasportato alla «base» - vantaggio evolutivo -- riproduzione più rapida - richiede legame di coppia fisso -- certezza dell alimentazione della PROPRIA prole Criticabile: forte dimorfismo sessuale non conforme al comportamento standard

24 BIPEDISMO Ipotesi sulle cause Ipotesi energetiche - il bipedismo è dovuto alla mutata distribuzione, non alla natura, delle risorse -- ambiente progressivamente più aperto -- maggiore dispersione del cibo - aspetti energetici del bipedismo -- meno svantaggiato a basse velocità rispetto al quadrupedismo --- bassa efficienza del knuckle-walking o andatura bipede dello scimpanzè rispetto ai quadrupedi (-50%) --- differenza piccola tra bipedismo umano e dello scimpanzè --- significativa su percorsi lunghi in ambiente aperto - lo sviluppo evolutivo del bipedismo sarebbe dovuto soltanto a una maggiore efficienza energetica - tuttavia non è del tutto certo che l antenato dei bipedi fosse un knuckle-walker e non piuttosto un arboricolo La teoria può essere perfezionata supponendo variazioni nelle dimensioni dei gruppi in funzione dei mutamenti della disponibilità alimentare - gorilla: variazioni nell alimentazione - scimpanzè: variazioni nelle dimensioni dei gruppi

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