GROTTE MARINE Cinquant anni di ricerca in Italia

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1 Ministero dell Ambiente e della Tutela del Territorio Carlo Nike Bianchi e Carla Morri COMUNITÀ DELL INFAUNA GROTTE MARINE Cinquant anni di ricerca in Italia a cura di: Fabio Cicogna, Carlo Nike Bianchi, Graziano Ferrari & Paolo Forti Roma, 2003

2 Bianchi C. N., Morri C., Comunità dell infauna. In: Grotte marine: cinquant anni di ricerca in Italia (a cura di F. Cicogna, C. N. Bianchi, G. Ferrari e P. Forti). Ministero dell Ambiente e della Tutela del Territorio, Roma: (+ bibliografia: ). Riassunto - Viene fornita una breve rassegna della scarsa conoscenza sulle comunità animali che vivono nei sedimenti che coprono il pavimento delle grotte marine. Tali sedimenti sono frequentemente fangosi, ma vi si può spesso rinvenire una frazione grossolana, fatta di detrito minerale o biogeno. Le comunità viventi in questi sedimenti sono povere di specie e di individui, e sono composte principalmente da policheti, molluschi, sipunculidi ed echinodermi. Il sipunculide Onchnesoma steenstrupi, altrimenti rinvenibile a profondità batiali, è comunemente presente. In certe grotte possono essere relativamente abbondanti specie indicatrici di squilibrio sedimentario, quali il bivalve Corbula gibba, il sipunculide Aspidosiphon muelleri, il polichete Lumbrineris latreilli e l ofiuroide Amphiura filiformis. Bianchi C. N., Morri C., Comunità dell infauna. In: Grotte marine: cinquant anni di ricerca in Italia (F. Cicogna, C. N. Bianchi, G. Ferrari & P. Forti, eds). Ministero dell Ambiente e della Tutela del Territorio, Roma: (+ bibliography: ). Summary Infaunal communities. The scanty knowledge on the infaunal communities that live in the sediments covering the floor of sea caves is reviewed. These sediments are frequently muddy but a coarse fraction often occurs, made of either mineral or biotic debris. The communities living in these sediments are poor in species and individuals, and are mainly composed of polychaeta, molluscs, sipunculids and echinoderms. A common occurrence is the sipunculid Onchnesoma steenstrupi, otherwise found at bathyal depths. Indicator species of excess sediment rate, such as the bivalve Corbula gibba, the sipunculid Aspidosiphon muelleri, the polychaete Lumbrineris latreilli and the ofiuroid Amphiura filiformis, may be relatively abundant in certain caves.

3 COMUNITÀ DELL INFAUNA Carlo Nike Bianchi, Carla Morri Dipartimento per lo Studio del Territorio e delle sue Risorse, Dip.Te.Ris. Università di Genova Gli studi sul popolamento biologico delle grotte sottomarine si sono sempre concentrati sugli organismi viventi sulle pareti o sui soffitti rocciosi delle cavità (Bianchi, 1994; Bianchi et al., 1996; Bianchi e Morri, 1999), trascurando solitamente la fauna vivente nei sedimenti che talvolta ne ricoprono il pavimento. Tali sedimenti sono frequentemente fangosi, assomigliando perciò a certi fondi molli profondi, circalitorali e batiali, dai quali sono peraltro ben separati topograficamente. I sedimenti di grotta, tuttavia, comportano generalmente anche una frazione grossolana: questa può essere di origine minerale, proveniente dall esterno, oppure biogena, originatasi da frammenti caduti di scheletri e gusci calcarei degli organismi presenti sulle pareti e sul soffitto. Nella Grotta Marina di Bergeggi, ad esempio, i sedimenti sono costituiti essenzialmente da ghiaie nei pressi dell esterno e nelle parti a tunnel, e da sabbia fine e fango nei tratti più interni e terminali (Bianchi et al., 1988). Il pavimento della Grotta delle Corvine (Cala di Uluzzu, Nardò, Lecce), pur presentando massi di crollo, è soprattutto ricoperto da un limo leggero e soffice (Denitto et al., 1999) I pavimenti delle grotte possono pertanto rappresentare un enclave di fondo molle all interno del sistema litorale roccioso. Tuttavia, scarsissime sono le informazioni sulla sua composizione e sulle sue affinità con le biocenosi di fondo molle viventi all esterno delle grotte. Le limitate conoscenze attuali suggeriscono che i popolamenti di fondo molle delle grotte siano in genere estremamente poveri, in termini sia qualitativi sia quantitativi. Per quanto riguarda l aspetto trofico, è prevedibile che anche la fauna che abita i fondi molli delle grotte, così come quella delle pareti e del soffitto, dipenda dalla materia organica prodotta nell ambiente esterno e che penetra nelle grotte per meccanismi di trasferimento laterale (Ott & Svoboda, 1978). Da questo punto di vista, sono importanti certe specie di grandi antozoi tubicoli o fossori (Morri et al., 1991) che sovente caratterizzano i fondi sedimentari delle cavità. Cerianthus membranaceus è noto in diverse grotte italiane, mentre Arachnanthus oligopodus è stato segnalato solo recentemente nella Grotta delle Corvine, nel Salento (Denitto et al., 1999). Nella Grotta della Cala di Mitigliano (NA) è nota una densa popolazione di Halcampoides purpurea (Pessani-Rappini, 1979; Boero et al., 1991) L unico studio ad oggi pubblicato specificatamente rivolto alla comunità d infauna delle grotte è quello di Monteiro-Marques (1981), relativo a grotte della regione di Marsiglia. Per quanto riguarda grotte italiane, è stato effettuato uno studio sulla Grotta Azzurra di Capo Palinuro nell ambito di un recente progetto di ricerca europeo. Nelle pagine che seguono verranno brevemente riportati alcuni dei principali risultati di entrambi questi studi.

4 Tabella 1 Lista delle specie di infauna rinvenute da Monteiro-Marques (1981) in tre grotte presso Marsiglia. Grotte della regione di Marsiglia Monteiro-Marques (1981) ha preso in considerazione tre grotte presso Cassis: Grotta del Fico, Grotta delle Tramogge e Grotta di Jarre. Si tratta di tre tipiche cavità carsiche, con pavimenti sabbiofangosi situati a profondità comprese tra 14 e 20 m e con caratteristiche del tutto simili a quelle di molte grotte italiane. Le informazioni sulla loro infauna possono pertanto rappresentare un utile riferimento. In tali grotte, l infauna è stata campionata in inverno per mezzo di una draga a mano tirata direttamente dal sommozzatore. Il dragaggio interessava i primi 10 cm di sedimento e raccoglieva un volume di circa 3 litri; il campione veniva poi setacciato su maglia da 1 mm. I sedimenti prelevati risultarono molto ricchi di componente bioclastica, rappresentata essenzialmente da scheletri di briozoi e di madreporari, da tubi di serpuloidei, da conchiglie di brachiopodi e di molluschi. Grotta Grotta Grotta del Fico delle Tramogge di Jarre Molluschi Abra alba (W. Wood) * Acanthocardia echinata (L.) * Barbatia scabra (Poli) * Cardita calyculata L. * Corbula gibba (Olivi) * Ctena decussata (O. G. Costa) * Gouldia minima (Montagu) * * Plagiocardium papillosum (Poli) * Tellina sp. * Thyasira sp. * Sipunculidi Aspidosiphon muelleri Diesing * * * Onchnesoma steenstrupi Koren & Danielssen * * Phascolosoma granulatum Leuckart * Policheti Aponuphis bilineata (Baird) * * Cirratulus cirratus (O. F. Müller) * Cossura soyeri Laubier * Lumbrineris latreilli (Audouin & Milne-Edwards) * * Lumbrineris sp. * Malacoceros fuliginosus (Claparède) * Maldanidae indet. * Paraonidae indet. * Pherusa plumosa (O. F. Müller) * Piromis eruca (Claparède) * Spio multioculata (Rioja) * Crostacei Maera knudseni Reid * Echinodermi Amphiura filiformis (O. F. Müller) * Ophiacantha setosa (Retzius) *

5 Questi bioclasti erano derivati sia da specie di grotta sia da specie che vivono all esterno, evidenziando l importanza dei fenomeni di trasferimento laterale. Anche la presenza di grandi quantità di fibre di Posidonia oceanica, soprattutto nei campioni più vicini all ingresso, forniva indicazioni in tal senso. Complessivamente furono raccolte 27 specie, di cui 11 policheti, 10 molluschi, 3 sipunculidi, 2 echinodermi e 1 crostaceo (Tabella 1). La specie più abbondante in assoluto era il sipunculide Onchnesoma steenstrupi, più comunemente rinvenibile nei fanghi batiali (Bianchi et al., 1993). Nel complesso, il popolamento appariva caratterizzato da specie legate a sedimenti eterogenei e ricchi di elementi grossolani, quali il bivalve Gouldia minima ed il polichete Aponuphis bilineata. È però da rimarcare la cospicua presenza di diverse specie indicatrici di squilibrio sedimentario, come il bivalve Corbula gibba, il sipunculide Aspidosiphon muelleri, il polichete Lumbrineris latreilli e l ofiuroide Amphiura filiformis (Salen-Picard, 1985; Morri et al., 1992). Nel sedimento fangoso di un altra grotta presso Marsiglia, la grotta Trois Pépés, è stata rinvenuta a soli 20 m di profondità una specie di echiuride non ancora classificata ma apparentemente identica ad una specie fotografata con il sottomarino Cyana a 2000 m di profondità in Mar Ionio (Boury-Esnault et al., 1993; Vacelet et al., 1994). Grotta Azzurra di Capo Palinuro Il popolamento biologico della Grotta Azzurra di Capo Palinuro presenta caratteristiche del tutto peculiari, che lo rendono differente da quello delle tipiche grotte sottomarine, soprattutto per la grande ricchezza di specie ed abbondanza di fauna (Bianchi et al., 1994). Tali peculiarità le derivano sia dalla presenza di risorgenze idrotermali sulfuree al suo interno (Southward et al., 1996) sia dall efficiente ricambio idrico consentito dalle grandi dimensioni e dall ampiezza degli ingressi (Bianchi et al., 1998). Le conoscenze sulla macrofauna vivente nei sedimenti della Grotta Azzurra derivano da osservazioni personali e da dati, ancora non pubblicati, raccolti da Ioanna Akoumianaki e Alan Hughes dell Istituto di Biologia Marina di Creta nell ambito del progetto di ricerca europeo Oxic-anoxic interfaces as productive sites (EC-MAST MAS2-CT ). Tabella 2 Numero di specie (sp.) e numero di individui per 100 cm -2 (ind.) appartenenti a diversi tipi e classi animali raccolti in due zone differenti della Grotta Azzurra di Capo Palinuro (da dati EC- MAST MAS2-CT raccolti da Akoumianaki & Hughes). Sala della Neve Salone Centrale sp. ind. sp. ind. Cnidari Antozoi Nemertini Molluschi Bivalvi Molluschi Gasteropodi Molluschi Solenogastri Sipunculidi Anellidi Policheti Anellidi Oligocheti Artropodi Crostacei Artropodi Picnogonidi Echinodermi Totali

6 Figura 1 Schema biologico della Sala della Neve, nella Grotta Azzurra di Capo Palinuro (SA). A: acqua anossica, calda (22-25 C) e ricca di H 2 S; B: chemio-picno -termoclino; C: acqua marina normale; D: fango; E: roccia; 1: tappeto di solfobatteri filamentosi (Beggiatoa); 2: flocculi di sostanza organica di produzione batterica; 3: Geodia cydonium; 4: Leptopsammia pruvoti; 5: Petrosia ficiformis; 6: Phyllochaetopterus socialis; 7: Sabella pavonina; 8: Antedon mediterranea; 9: Ophioderma longicaudum; 10: Pinna nobilis. Le ricerche ebbero luogo tra il 1992 ed il La maggior parte dei campionamenti vennero effettuati nel Novembre del 1993 in cinque stazioni (tre nella Sala della Neve, due nel Salone Centrale), tutte situate tra 14 e 15 m di profondità. I campioni venivano prelevati in immersione subacquea con carotiere a mano (capacità di circa 1.5 litri). I sedimenti raccolti vennero successivamente setacciati su maglia da 0.5 mm per raccogliere la macrofauna. Le comunità d infauna della Sala della Neve e del Salone Centrale presentavano all incirca la stessa abbondanza totale ed in entrambi i casi i policheti erano il gruppo dominante, seguiti dai sipunculidi (Tabella 2). Similmente, le specie più abbondanti in assoluto, in tutte le stazioni, erano il polichete Levinsenia gracilis ed il sipunculide Onchnesoma steenstrupii. Altre specie importanti erano i policheti Myriochele sp., Paradoneis lyra, Pseudofabriciola sp. e l echinoderma Amphiura chiajei. Dal punto di vista del numero di specie, la Sala della Neve, che è la zona più interna della grotta e quella in cui vi sono le risorgenze idrotermali, è apparsa più ricca rispetto al Salone Centrale (Tabella 2). In generale, i gruppi più rappresentati erano, nell ordine, policheti, crostacei e bivalvi, il che è normale in tutti i popolamenti dei fondi fan-

7 Figura 2 Uno degli esemplari del grande bivalve Pinna nobilis viventi nella Grotta Azzurra di Capo Palinuro (SA). (Foto di C. N. Bianchi e C. Morri) gosi. La fauna di bivalvi, però, appariva impoverita nella Sala della Neve, quella di policheti arricchita. Tuttavia, alcune famiglie di policheti (Lumbrineridae, Eunicidae, Onuphidae, Dorvilleidae e Opheliidae) sono state raccolte solo nel Salone Centrale. Campionamenti preliminari effettuati con carotiere a mano in plexiglas (Ø = 15 cm) nella Sala della Neve nel maggio del 1992 raccolsero fango soffice e molto organico nei primi cm di sedimento, argilla nello strato sottostante, il che parrebbe indicare una mineralizzazione rapida. La frazione macroscopica del detrito organico era rappresentata da abbondanti flocculi bianchi di origine solfobatterica, mentre mancavano fibre di posidonie, molto abbondanti invece sul pavimento del Salone Centrale. La macrofauna presente comprendeva molluschi (Corbula gibba, Nassarius lima, Pitar rudis), policheti (Capitellidae, Glycera sp., Lumbrineris sp., Terebellides stroemi) e numerose ofiure (Amphiura chajei e A. filiformis). Alcuni grandi esemplari di Cerianthus membranaceus erano presenti in fondo alla Sala della Neve, mentre sul pavimento fangoso di alcune cellette laterali ed al limitare tra Sala della Neve e Salone Centrale furono rinvenuti numerosi esemplari di Pachycerianthus solitarius. Figura 3 Densa popolazione del polichete tubicolo Sabella pavonina a 15 m di profondità all interno della Grotta Azzurra di Capo Palinuro (SA). (Foto di C. N. Bianchi e C. Morri)

8 I sedimenti della Sala della Neve albergano, oltre che infauna in senso stretto, un abbondante epifauna sedentaria (fissa o poco mobile): tra le specie più significative, si possono citare il grande bivalve Pinna nobilis (Figura 2), i policheti tubicoli Phyllochaetopterus socialis e Sabella pavonina (Figura 3), gli echinodermi Antedon mediterranea, Stylocidaris affinis e Ophioderma longicaudum (Figura 4). Figura 4 Due esemplari dell ofiura Ophioderma longicaudum sul pavimento fangoso della Sala della Neve, nella Grotta Azzurra di Capo Palinuro (SA). (Foto di C. N. Bianchi e C. Morri) Bianchi et al. (1994) hanno ipotizzato che tale inusuale abbondanza di epifauna filtratrice o detritivora sia in relazione con la produzione chemiosintetica operata dai solfobatteri in questo particolare ambiente (Figura 1). Però Pinna nobilis, Antedon mediterranea e Sabella pavonina si trovano anche in altre grotte di Palinuro prive di risorgenze idrotermali al loro interno (Barbieri, 2001). Nella Grotta Azzurra di Ustica, cavità lavica senza risorgenze idrotermali, Colantoni et al. (1990) hanno invece rinvenuto Pinna rudis.

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