La replicazione cellulare. (parte II)

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Ruggero Carlini
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1 La replicazione cellulare (parte II)

La fase M La fase M è dominata da riarrangiamenti del citoscheletro che servono a segregare i cromosomi (MITOSI) e a dividere la cellula (CITOCHINESI) Gli eventi caratteristici della fase M sono

2 La fase M La fase M è dominata da riarrangiamenti del citoscheletro che servono a segregare i cromosomi (MITOSI) e a dividere la cellula (CITOCHINESI) Gli eventi caratteristici della fase M sono Condensazione cromosomiale Precede la mitosi e la citochinesi Formazione del fuso mitotico Composto da microtubuli e da proteine associate Allinea i cromosomi in un piano lungo la bisettrice della cellula Formazione dell anello contrattile Formato da actina e miosina Si forma su di un piano perpendicolare al fuso mitotico, subito sotto la membrana plasmatica, e serve a dividere la cellula

3 Il centrosoma La divisione cellulare dipende dalla duplicazione del centrosoma Il centrosoma è una struttura composta da una matrice, scarsamente definita 2 centrioli Il centrosoma funge durante l interfase da centro organizzatore dei microtubuli

4 PANEL The principal stages of M phase in an animal cell INTERPHASE CELL DIVISION AND THE CELL CYCLE INTERPHASE microtubules S G1 duplicated centrosome G2 cytosol 6 CYTOKINESIS 1 nuclear envelope PROPHASE CELL CYCLE 5 TELOPHASE 4 ANAPHASE 2 3 PROMETAPHASE METAPHASE M PHASE The division of a cell into two daughters occurs in the M phase of the cell cycle. M phase consists of nuclear division, or mitosis, and cytoplasmic division, or cytokinesis. In this figure, M phase has been expanded for clarity. Mitosis is itself divided into five stages, and these, together with cytokinesis, are described in this panel. plasma membrane decondensed chromosomes in nucleus During interphase, the cell increases in size. The DNA of the chromosomes is replicated, and the centrosome is duplicated. In the light micrographs of dividing animal cells shown in this panel, chromosomes are stained orange and microtubules are green. (Micrographs courtesy of Julie Canman and Ted Salmon; Metaphase from cover of J. Cell. Sci. 115(9), 2002, with permission from The Company of Biologists; Telophase from J.C. Canman et al., Nature 424: , 2003, with permission from Macmillan Publishers Ltd.)

5 together with cytokinesis, are described in this panel. 1 PROPHASE intact nuclear envelope kinetochore 2 centrosome forming mitotic spindle al., Nature 424: , 2003, with permission from Macmillan Publishers Ltd.) At prophase, the replicated chromosomes, each consisting of two closely associated sister chromatids, condense. Outside the nucleus, the mitotic spindle assembles between the two centrosomes, which have begun to move apart. For simplicity, only three chromosomes are drawn. condensing chromosome with two sister chromatids held together along their length PROMETAPHASE time = 0 min Prometaphase starts abruptly with the breakdown of the nuclear envelope. Chromosomes can now attach to spindle microtubules via their kinetochores and undergo active movement. spindle pole fragments of nuclear envelpoe kinetochore microtubule chromosome in motion time = 79 min

6 627 3 METAPHASE spindle pole astral microtubule spindle pole kinetochore microtubule At metaphase, the chromosomes are aligned at the equator of the spindle, midway between the spindle poles. The paired kinetochore microtubules on each chromosome attach to opposite poles of the spindle. kinetochores of all chromosomes aligned in a plane midway between two spindle poles 4 ANAPHASE chromosomes shortening kinetochore microtubule 5 TELOPHASE time = 250 min At anaphase, the sister chromatids synchronously separate, and each is pulled slowly toward the spindle pole it is attached to. The kinetochore microtubules get shorter, and the spindle poles also move apart, both contributing to chromosome segregation. spindle pole moving outward time = 279 min During telophase, the two

7 moving outward kinetochore microtubule 5 time = 279 min TELOPHASE set of chromosomes at spindle pole contractile ring starting to form spindle pole interpolar microtubules 6 nuclear envelope reassembling around individual chromosomes CYTOKINESIS completed nuclear envelope surrounds decondensing chromosomes contractile ring creating cleavage furrow During telophase, the two sets of chromosomes arrive at the poles of the spindle. A new nuclear envelope reassembles around each set, completing the formation of two nuclei and marking the end of mitosis. The division of the cytoplasm begins with the assembly of the contractile ring. time = 315 min During cytokinesis of an animal cell, the cytoplasm is divided in two by a contractile ring of actin and myosin filaments, which pinches in the cell to create two daughters, each with one nucleus. re-formation of interphase array of microtubules nucleated by the centrosome time = 362 min

8 Il FUSO MITOTICO E la divisione cellulare

9 La Meiosi

10 La meiosi ( diminuzione in greco) è un particolare processo di divisione cellulare che produce gameti, le cellule germinali protagoniste della riproduzione sessuale, aploidi (con corredo cromosomico singolo) La riproduzione sessuale è vantaggiosa perché genera una discendenza di individui geneticamente unici (combinazioni inedite ogni volta) Negli animali due sono i gameti: La cellula uovo Lo spermatozoo Due gameti aploidi si fonderanno generando una cellula diploide, lo zigote, portatore di una nuova combinazione di cromosomi

11 La meiosi comincia con la replicazione del DNA che porta al raddoppio del numero di cromosomi. La riduzione finale del loro numero avviene perché a questa replicazione seguono DUE divisioni cellulari successive Ogni gamete alla fine avrà una sola serie di cromosomi, composta da un mix di cromosomi materni e paterni, con un assortimento casuale Vi sono principalmente tre differenze sostanziali con la mitosi:

L effetto è lo scambio fisico di segmenti omologhi tra cromosomi paterni e materni (crossing over).

12 I cromosomi omologhi (paterni e materni) già replicati si appaiano prima di disporsi sul fuso. Ciò permette la corretta segregazione. L appaiamento degli omologhi è accompagnato dalla ricombinazione (processo in cui due sequenze nucleotidiche identiche si scambiano tratti di DNA). L effetto è lo scambio fisico di segmenti omologhi tra cromosomi paterni e materni (crossing over). Nella prima divisione meiotica (meiosi I) si separano quindi gli omologhi ricombinati. Segue un secondo turno di divisione (meiosi II) in assenza di replicazione del DNA, in cui i cromatidi fratelli segregheranno, come in una normale mitosi, alle 4 cellule figlie aploidi.

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