Modello computazionale degli effetti dei campi elettrici oscillanti sui neuroni CA1

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1 FACOLTA DI SCIENZE MM.FF.NN Corso di Laurea Magistrale in Scienze dell'informazione Modello computazionale degli effetti dei campi elettrici oscillanti sui neuroni CA1 Relatore Ch. Prof. Domenico Tegolo Tesi di Laurea Magistrale di Francesco Cavarretta Matricola: CoRelatore Ch. Prof. Michele Migliore ANNO ACCADEMICO

2 Introduzione 3 1. L elettrosmog e i suoi effetti sul cervello L inquinamento elettromagnetico I neuroni piramidali dell area CA1 dell ippocampo Simulazioni NEURON Modello computazionale degli effetti di un campo elettrico 16 esterno sul funzionamento dei neuroni 2.1 La polarizzazione bifasica Effetti di un campo elettrico su neuroni con le proprietà attive Effetto dei campi elettrici oscillanti a 50Hz Risultati dei test cognitivi La membrana dei neuroni agisce da filtro passa basso Simulazioni realistiche di C.E. oscillanti Effetti di un campo elettrico oscillante a varie direzioni Variazione degli APs al variare della frequenza del campo 47 elettrico 3.6 Sincronizzazione degli APs in presenza del CE oscillante Conclusioni 53 Bibliografia 58 2

3 Introduzione Gli studi sui possibili effetti fisiologici dell inquinamento elettromagnetico sono stati abbastanza esplicativi negli ultimi anni, ma riguardo gli effetti che esso causa sui neuroni del sistema nervoso centrale e sulle funzioni cognitive, la letteratura non esprime chiare considerazioni. In compenso vengono riportate casistiche abbastanza varie su disturbi di natura psicofisica lamentati da coloro che vivono o lavorano nelle vicinanze dei tralicci dell alta tensione ed in particolare problemi di concentrazione, deficit di memoria, vari disturbi del sonno ed astenia [Crasson2003].. Nell elaborato di primo livello dal titolo Modello computazionale degli effetti di un campo elettrico esterno sul funzionamento dei neuroni viene predetto il possibile effetto che potrebbero avere i campi elettrici uniformi ad ampiezza costante nel tempo, sui neuroni dell ippocampo della regione CA1. Le conclusioni sono state che l effetto del campo elettrico è modulato dalla morfologia del neurone e dalla distribuzione spaziale della densità dei canali ionici che varia linearmente con la distanza dal soma. A partire dai risultati ottenuti in tale elaborato, questa tesi intende illustrare i possibili effetti che hanno i campi elettrici oscillanti sui neuroni CA1 usando NEURON e un suo package implementato appositamente per la simulazione di tali campi. Lo studio sui campi elettrici oscillanti rappresenta un importante passo in avanti perché se la letteratura scientifica riguardo agli effetti che possono avere i campi elettrici sui neuroni, era già poca nel caso uniforme, per 3

4 quelli oscillanti la situazione si è rivelata finanche più confusa. Seppur si sia raggiunta la certezza che i campi elettrici hanno un qualche effetto sulle performance cognitive [Radman2007], quando si è tentato di reiterare gli stessi test sotto le medesime condizioni sperimentali, si sono ottenuti risultanti non solo diversi ma certe volte perfino in disaccordo [Barth2010]. Tutto è contornato dal fatto che le analisi dei dati statistici si sono rivelate dense di errori ed inoltre si deve tener conto di come i test cognitivi sono di molte varietà. Eseguire esperimenti in vitro risulta complicato dal fatto che per effettuare misurazioni del potenziale di membrana bisogna introdurre un elettrodo all interno del neurone lacerandone in minima parte la membrana. Ciò predispone il neurone a reagire al campo elettrico in modo differente rispetto suo stato d integrità. Perciò le simulazioni realistiche sono l unica via percorribile al momento per avere risultati quanto più precisi possibili. In questa tesi si vedrà come l attività dei neuroni sia influenzata dai campi elettrici alla frequenza della rete elettrica e si definiranno delle ipotesi sui possibili disturbi cognitivi che quest ultimi possono indurre sugli esseri umani. 4

5 1. L elettrosmog e i suoi effetti sul cervello Osservare come l ambiente a noi circostante sia occupato dai tralicci per il trasporto dell energia elettrica, dai ripetitori TV o cellulari e dagli elettrodomestici, può rendere l idea di quanto possano essere tanto diffusi nell ambiente e quindi di come l inquinamento elettromagnetico da essi provocato possa essere davvero un fenomeno di vasta scala. Considerato che il cervello è formato da neuroni e che questi funzionano mediante repentini cambiamenti del potenziale di membrana, bisogna riflettere su come i campi elettrici possano avere un qualche effetto su di essi. 1.1 L inquinamento elettromagnetico Le onde elettromagnetiche ad alta frequenza misurate nell ambiente oscillano fra i 900 MHz e i 2450 MHz e sono emesse soprattutto dagli apparati per le telecomunicazioni. Il fatto che i telefoni cellulari sono nel momento dell utilizzo gli strumenti più vicini al cervello ha destato particolari preoccupazioni nella comunità scientifica. Dagli studi effettuati è stato provato che le onde elettromagnetiche ad alta frequenza non sono in grado di indurre alcun disturbo cognitivo sugli umani e l unico effetto che hanno è di aumentare di 1 C la temperatura dell area colpita [Johnston2007]. Per tali motivi le onde ad alta frequenza non saranno oggetto di studio in questo lavoro 5

6 ad esclusione di un paragrafo nei capitoli successivi, in cui si mostrerà il perché non sono in grado di avere alcun tipo di effetto cognitivo. Di seguito le tabelle contenenti i valori dei campi elettrici (CE) misurati nell ambiente ed emanati da linee ad alta tensione o da elettrodomestici. Località Campo elettrico (V/m) Tensione (kv) Baitoni Canal San Bovo Carciato dimaro Cavedine Gardolo TN Nago S. Michele a/a Vermiglio Ziano Tab.1.1 Rilevamenti di C.E. dal comune di Trento. Elettrodomestico Campo elettrico (kv m -1 ) Forno a microonde 1.2 Laptop 1.4 Tostapane 0.1 Frigorifero 0.1 Tab 1.2 Rilevamenti di C.E. [Austin1997] In questo lavoro sono state simulate le ampiezze di CE giustificate da 6

7 questi rilevamenti effettuati sia in ambienti domestici che all aria aperta e che rivelano come tali ampiezze vadano dai 100 V/m ai 1200 V/m se emessi da elettrodomestici [Austin1997], dai 0.01 V/m ai 1000 V/m nelle scuole della California [CDHS1996] o dai 90 V/m ai 2520 V/m nel Trentino Alto Adige [APPA1996]. I campi elettrici considerati essendo emessi dalla rete elettrica sono oscillanti a 50 Hz (o a 60 Hz negli USA). Gli articoli citati in questo lavoro riguardano esperimenti in vitro su neuroni stimolati da campi elettrici i cui valori rientrano all interno degli intervalli descritti nelle tabelle 1.1 e 1.2. Tali CE sono gli stessi simulati in questa tesi ed applicati sui neuroni piramidali del CA1 dell ippocampo, le cui caratteristiche varrano illustrate nel paragrafo successivo. 1.2 I neuroni piramidali dell area CA1 dell ippocampo La maggior parte dei neuroni sono composti da tre parti: il soma, i dendriti e l assone. I neuroni piramidali (Fig. 1.1 A) hanno un soma da cui si dipartono l apical-trunk e i dendriti basali; il primo si estende verticalmente i secondi orizzontalmente e sono un po più corti rispetto agli apicali. L apical-trunk non è altro che un dendrita avente diametro di poco maggiore rispetto a quello degli altri dendriti. L albero dendritico particolarmente complesso è una caratteristica tipica dei neuroni piramidali che sono presenti in molte regioni del cervello, ma in particolar modo nell ippocampo. 7

8 Fig.1.1 L ippocampo e i suoi neuroni (A) un neurone piramidale del CA1 (B) l ippocampo e le varie regioni che lo compongono (C) il circuito trisinaptico. L ippocampo è una delle regioni più profonde del cervello e si estende a cavallo fra i due emisferi (Fig. 1.1 B), inoltre è suddiviso in sottoregioni collegate fra di loro da sinapsi, secondo lo schema del circuito trisinaptico illustrato in fig. 1.1 C. Quindi le informazioni, specie quelle provenienti dagli organi di senso, sottoforma di potenziali d azione (APs) transitano dall ippocampo attraversando le sue regioni seguendo uno specifico percorso. Le principali popolazioni di neuroni ippocampali sono il CA1, il CA3 e il Dentate Gyrus (DG); le prime due sono composte da neuroni piramidali mentre l ultima da granule cell. Tutte le informazioni in entrata ed in uscita passano attraverso la 8

9 corteccia entorinale (EC), a cui afferiscono soltanto sinapsi eccitatorie ed i cui neuroni risultano particolarmente sensibili al ritmo, cioè all insieme di quelle stimolazioni che avvengono ad una frequenza fra i 40 e gli 80 Hz. Nel ritmo rientrano fra l altro le frequenze a cui oscilla la corrente della rete elettrica. L informazione, dalla EC si propaga attraverso il Perforant Path (PP) in tutte le altre regioni dell ippocampo. Gli assoni provenienti dal DG formano l area denominata Mossy Fibers, le cui sinapsi afferiscono all area prossimale del CA3 mentre gli assoni di quest ultimo formano la Schaffer Collaterals afferendo all area prossimale dei CA1. Infine gli assoni di quest ultimi afferisconi alla EC attraverso il Subiculum mandando così in output l informazione elaborata. Nel 1957 Scolville e Miller rimossero l ippocampo ad un paziente affetto da epilessia, in quanto in esso si ha la genesi degli attacchi epilettici e pensando la sua rimozione potesse avere un effetto curativo. Alla fine però si riscontrò un grave effetto collaterale: il paziente non aveva più memoria a breve termine mentre quella a lungo termine era rimasta intatta. Da ciò si dedusse che l ippocampo è la sede della memoria a breve termine e della working memory e di come svolga un ruolo fondamentale nel consolidamento di quei ricordi acquisiti più recentemente. Per tale motivo è particolarmente studiato anche nel tentativo di spiegare malattie come l Alzheimer. Secondo recentissimi studi, sembra che l ippocampo sia l unica regione del cervello in cui ha luogo la neurogenesi anche in età adulta, evento considerato impossibile in quest ultimi e tipico dei bambini 9

10 [Eriksson1998]. Nel prossimo paragrafo verrà illustrato come sono stati simulati in questa tesi, sia i neuroni del CA1, sia i campi elettrici in grado di stimolarli. 1.3 Simulazioni NEURON L esecuzione di certi esperimenti in vitro sui neuroni risulta praticamente impossibile, sia per la loro fragilità, sia per le condizioni restrittive in cui si deve lavorare. Grazie alle prestazioni degli odierni microprocessori è possibile utilizzare simulatori di neuroni realistici. A tal scopo è stato creato l ambiente NEURON [Hines1997], dove il comportamento dei neuroni viene modellato da equazioni differenziali secondo il modello di Hogdkin- Huxley e risolte sfruttando appositi metodi numerici ottimizzati per il tipo specifico di equazioni. Il comportamento dei neuroni è descritto da equazioni differenziali che rappresentano i circuiti RC associati alle sezioni di membrana che li formano. Lo stato di una sezione di membrana è descritto dal potenziale di membrana, definito come dove V i è il potenziale interno mentre V e è il potenziale esterno al neurone. Il valore che assume è dovuto alla differente concentrazione 10

11 degli ioni (soprattutto Na e K) fra l interno e l esterno ed è compreso nell intervallo fra i -90 mv e i 60 mv che sono rispettivamente i reversal potential (V rev ) di K e Na per la legge di Nerst. La membrana dei neuroni è costituita da un doppio strato di lipidi e proteine dello spessore di angstron che agiscono da isolanti; ai suoi lati vi è una differenza di potenziale che la modella come una capacitanza C m. La membrana è cosparsa di canali ionici che permettono agli ioni di fluire fra l interno e l esterno, da un punto a potenziale maggiore verso uno a potenziale minore originando così una corrente. La somma di tutte le correnti che attraversano la membrana è I m e le sue proprietà si possono simulare come una corrente variabile. Si definisce resting potential (V rest ) il potenziale di membrana del neurone a riposo (cioè del neurone a cui non afferisce nessuno stimolo, ne fa APs) ed è -65 mv. La membrana neurale a riposo ha maggiore permeabilità agli ioni K rispetto a quelli Na ed il V rest a cui si assesta è dato, per la legge di Nerst, dalla media ponderata rispetto alla permerabilità dei V rev del K e del Na, così che il V rest è più vicino al V rev del primo piuttosto che a quello del secondo. Le legge di Nerst descrive una situazione di equibilibrio instabile che è mantenuto dalle pompe ioniche (specie la pompa Na-K) che per svolgere tale funzione consumano molta energia. La conduzione elettrica nella parte interna del neurone segue le stesse regole di qualsiasi conduttore Ohmico ed ha resistenza assiale R a. 11

12 Fig. 1.2 Modello di membrana Circuito caratteristico della membrana. Gli stimoli delle sinapsi, quelli del campo elettrico ed i cambiamenti del V m dovuti agli ioni che fluiscono attraverso la membrana neurale, sono espressi nel modello sottoforma di correnti. L equazione del comportamento della membrana è espressa in funzione dello spazio e del tempo ed è modellata dall equazione differenziale con dove m è la time constant della membrana che è uguale a m = R m C m, la R a è la resistenza assiale della sezione, il è la space constant che descrive la velocità di decadimento del potenziale di membrana nello 12

13 spazio, dal punto di iniezione. Quindi ad una distanza x = si avrà un potenziale di membrana ridotto al 37% del suo valore originario dal punto di iniezione di una corrente esterna I inj oppure I ext nel caso è indotta dal campo elettrico esterno, secondo lo schema della fig.1.3. Tutto il modello descritto, comprese le equazioni, vengono riassunte nel circuito caratteristico in fig Nel successivo paragrafo si vedrà in maggior dettaglio come funziona il package extracellular di NEURON che è stato utilizzato per simulare i campi elettrici esterni Simulazione del campo elettrico Uno stimolo extracellulare come il campo elettrico è simulato in NEURON con un apposito package extracellular, descritto dal circuito caratteristico in fig Il package simula il comportamento della membrana neurale ed il suo modo d interagire col potenziale elettrico esterno. Per simulare il CE si assume l esistenza di un piano isopotenziale ed a potenziale elettrico nullo che passa per l origine dello spazio tridimensionale simulato da NEURON, così che la direzione del CE è perpendicolare al piano isopotenziale ed è esprimibile in coordinate sferiche sotto forma di angoli e.ciascun compartimento viene considerato un oggetto puntiforme la cui posizione nello spazio è espressa in coordinate (x, y, z). 13

14 In questa maniera la distanza del compartimento i-esimo dal piano a potenziale nullo si calcola come d i = x i e x + y i e y + z i e z dove e x, e y ed e z sono le componenti del versore del vettore direzione del CE. Fig. 1.3 Extracellular Il circuito utilizzato per modellare il campo elettrico esterno. Il potenziale esterno al compartimento è 14

15 V ext = E d i dove d i è la distanza dal piano isopotenziale ed E è l ampiezza del CE. Il CE esterno E induce in ciascun compartimento la corrente i ext che si va a sommare a tutte le altre già presenti e che si propagano anche nei compartimenti adiacenti. Si noti come il comportamento dello spazio estracellulare viene modellato dalle resistenze assiali r x e dalle conduttanze g e. Le resistenze r x assumono un valore particolarmente alto di 10 9 M facendo sì che il compartimento di spazio extracellulare associato ad una certa sezione non propaghi nessuna corrente in entrata o in uscita con i compartimenti ad esso adiacenti. Le conduttanze g e assumono un valore di 10 9 S e quindi permettono il fluire della corrente elettrica attraverso la membrana neuronale indotta dalle variazioni del V e. I valori assunti dalle conduttanze g e e dalle resistenze r x fanno sì che ogni compartimento venga influenzato soltanto dal V e che si trova immediatamente all esterno del suo spazio extracellulare. Nel prossimo capitolo verranno illustrati i risultati delle simulazioni di un campo elettrico esterno ed uniforme sui neuroni CA1, già osservati nell elaborato di primo livello. 15

16 2. Modello computazionale degli effetti di un campo elettrico esterno sul funzionamento dei neuroni In questo capitolo verranno ripresi i risultati dell elaborato della laurea triennale intitolato Modello computazionale degli effetti di un campo elettrico esterno sul funzionamento dei neuroni, con cui questa tesi agisce in continuità. Il lavoro si compone di due parti: nella prima viene studiata la polarizzazione bifasica, nella seconda gli effetti che hanno i campi elettrici uniformi su morfologie realistiche di neuroni. 2.1 La polarizzazione bifasica La polarizzazione bifasica è stata osservata inizialmente in vitro ed è una particolare forma del V m, che ha un transiente di forma insolita, con una sorta di picco più alto (o più basso a seconda del verso del campo elettrico) del valore stazionario del V m. L esperimento in vitro a cui si fa riferimento [Bikson2004] consiste nel porre una sottilissima sezione di ippocampo di ratto fra due piastre che creano nello spazio compreso fra d esse un campo elettrico uniforme di 40 V/m. I neuroni nel CA1 sono allineati in modo che i somi sono tutti più o meno alla stessa altezza e quindi la sezione di ippocampo venne posta 16

17 in modo che il campo risulti parallelo all asse somato-dendritico. Così si è registrato l andamento del V m nel tempo in vari punti posti a varie distanze dal soma e si è visto che nelle regioni prossimali si ha la polarizzazione monofasica mentre nelle distali la bifasica. Osservando le curve (Fig. 2.1 A) si noti inoltre come la polarizzazione bifasica è un fenomeno che cresce gradualmente all allontanarsi dal soma. Una prima spiegazione è stata che la polarizzazione bifasica potrebbe essere indotta nei punti distali da valori del m più piccoli rispetto a quello dei punti prossimali. Un gruppo di ricercatori, partendo da quest idea riprodusse i dati in questione osservati in vitro, utilizzando un complicato modello dove la distribuzione della R m è dipendente dalla distanza dal soma [Omori2009]. Questo significherebbe che la polarizzazione è più veloce nell area distale e che in quest area la membrana sarebbe più reattiva ad eventuali stimoli. Tali spiegazioni non hanno mai trovato alcun riscontro sperimentale e così nell elaborato precedente, partendo dal presupposto che la polarizzazione bifasica sia modulata dalla morfologia e non dalle proprietà passive, viene proposta una spiegazione alternativa e più accettabile, facendo ricorso alle simulazione descritte di seguito. La prima simulazione consiste nel riprodurre una situazione analoga a quella in cui si trovano i neuroni nell esperimento, ma su un oggetto più semplice ovvero un cilindro, cyl0 di lunghezza 800 m e diametro 1 m di cui proprietà passive di membrana sono state impostate su valori realistici. Il CE simulato di 40 V/m è uniforme e parallelo alla lunghezza 17

18 di cyl0 (Fig. 2.1 B). Di questo se n è registrato il V m in vari punti, distanti l uno dall altro 55 m, assumendo come origine l estremità superiore di cyl0. La simulazione ha durata di 1200 ms mentre il campo elettrico è acceso nell intervallo fra 200 ms e 800 ms. Cyl0 si comporta in questo caso come un qualunque conduttore ohmico, con la polarizzazione monofasica ovunque e i valori stazionari che sono minimo all estremità inferiore e massimo nella superiore (Fig. 2.1 B). La stessa simulazione è stata eseguita complicando la morfologia del cilindro, collegando all estremità superiore di cyl0 il cilindro cyl1, con le stesse caratteristiche sia morfologiche che passive di cyl0 ed orientato in modo da formare un angolo di 30 con il campo elettrico (Fig. 2.1 C). Così questa modifica da una polarizzazione bifasica nel punto a 400 m, è poco visibile graficamente poiché il picco del transiente ha un valore molto vicino a quello stazionario, la cui esistenza è stata verificata con un controllo in fase di simulazione. Quadruplicando la lunghezza di cyl1 (3200 m) si ha la polarizzazione bifasica nella aree più distanti di cyl0 (Fig. 2.1 D). Infine portando il diametro di cyl1 ad 1.5 m crescono i valori stazionari in tutti i punti (Fig. 2.1 E) ottenendo gli stessi V m osservati in vitro (Fig. 2.1 A). Va notato inoltre come il punto a 565 m di cyl0 ha un valore stazionario vicino al V rest e quindi una curva di V m molto simile a quella osservata in vitro nella curva a 275 m dal soma (Fig. 2.1 A). 18

19 Figura 2.1. Simulazione della polarizzazione bifasica su una morfologia semplificata. La polarizzazione bifasica è stata dapprima osservata in vitro e successivamente riprodotta in silico su oggetti molto semplici. (A) V m osservato in vitro in sezioni di ippocampo nel CA1 (B) il V m in vari punti di cyl0 sottoposto alla stesso tipo di campo elettrico degli esperimenti (C) le stesse curve misurate su cyl0 collegandolo a cyl1 (D) la polarizzazione bifasica si osserva nelle curve più distanti di cyl0 quadruplicando la lunghezza di cyl1 (E) le stesse curve osservate in vitro (A) riprodotte su cyl0 trovando un appropriato valore del diametro e della lunghezza di cyl1. 19

20 Figura 2.2. Modulazione del V m al variare della morfologia. E stato osservato l effetto che ha la variazione della lunghezza e del diametro di cyl1 in termini di V m misurato nel punto a 565 m su cyl0. (A) La modulazione del valore del picco formato dal transiente bifasico (B) la variazione del valore stazionario. Con delle simulazioni successive è stata osservata la variazione del valore stazionario e del picco transiente nel punto a 565 m di cyl0 al variare sia del diametro, sia della lunghezza di cyl1 (Fig. 2.2). 20

21 Quello che si è visto è che il valore stazionario viene modulato sia dalla lunghezza sia dal diametro di cyl1 (Fig. 2.2 A). La polarizzazione bifasica invece si ha soltanto quando cyl1 raggiunge una lunghezza sufficiente a poterla indurre su cyl0 e solo dopo averla raggiunta se ne può modulare il picco transiente variando la lunghezza e il diametro di cyl1. Figura 2.3. La direzione del C.E. rispetto all oggetto influisce sul V m. Variando di 45 la direzione del campo elettrico si ha (A) in senso antiorario la scomparsa della polarizzazione bifasica (B) in senso orario l innalzamento del valore stazionario. L orientamento del campo elettrico rispetto all oggetto assume nella polarizzazione bifasica una notevole importanza. Modificando la direzione di 45 in senso antiorario si ha la scomparsa della polarizzazione bifasica (Fig. 2.3 A), perchè così il campo, quasi perpendicolare alla lunghezza di cyl1, induce poca corrente. Viceversa 21

22 ruotando il campo di 45 in senso orario si ha un aumento del valore stazionario in tutti i punti di cyl0. Questo si spiega considerando che il campo elettrico quasi parallelo a cyl1, induce su di esso più corrente che si propaga successivamente all interno di cyl0 innalzando il valore stazionario in tutti i suoi punti. Questo consente di concludere che la polarizzazione bifasica è causata dal fatto che in ogni punto dell oggetto, durante l esposizione al campo elettrico, il valore stazionario viene raggiunto a tempi diversi. Nei punti di cyl0 più distanti dalla giunzione con cyl1 si ha che il V m inizialmente scende, per poi risalire in seguito alla propagazione della corrente indotta dal campo in cyl1, fino a quando il V m non raggiunge un valore stazionario in tutti i punti dell oggetto (Fig. 2.1). Aumentando il diametro di cyl1 migliora la propagazione della corrente in cyl0 che farà crescere il V m in tutti i suoi punti. Compreso il meccanismo di base sono stati simulati gli effetti su morfologie realistiche di neuroni con le sole proprietà passive immersi in un campo elettrico come quello del precedente paragrafo. Si è inoltre investigato sull effetto che ha sul V m somatico al variare della direzione espressa sotto forma di coordinate sferiche. Nonostante le differenze morfologiche, in entrambi i casi (Fig. 2.4 A, B curve 1) il soma ha polarizzazione monofasica mentre lo spostamento del valore stazionario è massimo dal V rest, nei punti che sono più distanti dal soma, tali che sono negativi nelle estremità dendritiche apicali (Fig. 2.4 curve 4) e positivi in quelle basali (Fig. 2.4 curve 5). Nel c62564 (Fig. 2.4 A curve 2, 3) i picchi della polarizzazione bifasica 22

23 sono quasi invisibili mentre nel gli stessi sono molto evidenti in un punto prossimale al soma (Fig. 2.4 B curva 2). Figura 2.4. La polarizzazione bifasica su morfologie realistiche. Il V m ha un andamento diverso cambiando i punti di misurazione del neurone. In basso il valore stazionario registrato sul soma al variare della direzione del campo elettrico espressa in coordinate sferiche. (A) sul neurone c62564 (B) sul Questo smentisce che la polarizzazione bifasica possa essere dovuta ad 23

24 una qualche particolare distribuzione della R m in funzione della distanza dal soma, dato che in entrambi casi di neuroni CA1, seppur in maniera diversa, si hanno delle polarizzazioni bifasiche nell area prossimale. Al variare della direzione del campo elettrico il valore stazionario misurato sul soma subisce una certa variazione ma sarà comunque uguale in entrambi i neuroni, sia in termini quantitativi che qualitativi. Si noti inoltre come il valore stazionario massimo si ha quando la direzione del campo è parallela all asse somato-dendritico ( = = 90 ) e questo fa si che in questa condizione il neurone sia più eccitabile (Fig. 2.4 A, B). 2.2 Effetti di un campo elettrico su neuroni con le proprietà attive Il comportamento di neuroni con le proprietà attive è stato osservato a varie ampiezze e direzioni di campo elettrico. Ogni simulazione dura 50 ms, che nonostante sia un tempo breve si è dimostrato più che sufficiente a raggiungere gli scopi prefissi. Pur senza afferenze sinaptiche, i neuroni sottoposti ad un campo elettrico di ampiezza e direzione adeguata, sono in grado di generare APs spontaneamente. Lo studio si è concentrato sul numero di APs somatici indotti dal campo nell intervallo temporale simulato. Le simulazioni utilizzate sono di due tipi: il primo consiste nel contare gli spikes somatici indotti da un campo parallelo all asse somato-dendritico ( = = 90 ) a varie ampiezze (da V/m a 1000 V/m con un tick di 24

25 100 V/m), sia sul c62564 (Fig. 2.5 A) che sul (Fig. 2.5 C). Nella seconda vengono quantificati gli APs con il campo a varie direzioni (con e compresi fra 0 e 90 variandoli a scatti di 15 ). Figura 2.5. Spikes indotti dal campo elettrico a varie direzioni e ampiezze Numero di APs indotti da un campo elettrico parallelo all asse soamto-dendritico a varie ampiezza (A) sul c62564 (B) la variazione degli spikes indotti a varie direzioni del campo ad un ampiezza di 600 V/m (C) con il campo parallelo all asse somatodendritico a varie ampiezza sul e (D) a 200 V/m a varie direzioni. In questo caso l ampiezza è di 600 V/m per il c62564 (Fig. 2.5 B) e di 25

26 300 V/m per il (Fig. 2.5 D) che sono quelle ampiezze in cui ognuno genera il massimo numero di spikes se il campo è parallelo all asse somato-dendritico Il c62564 genera 2 spikes se l ampiezza è -700 V/m mentre ne genera 8 se è 600 V/m (Fig. 2.5 A). Il genera 3 spikes se il campo è -300 V/m e 4 quando è 200 V/m (Fig. 2.5 C). Entrambi i neuroni hanno due massimi nel numero di APs: uno nel range negativo ed uno in quello positivo delle ampiezze del campo elettrico. Il massimo nel range negativo corrisponde ad un ampiezza che è in valore assoluto maggiore rispetto a quella positiva. Inoltre ampiezze eccessive inducono un minor numero di APs che è un fenomeno di già osservato in vitro [Bikson2004]. Questo si spiega nel fatto che alcuni punti della membrana raggiungono un V m stazionario maggiore di -30 mv. Questo blocca i canali Na in uno stato refrattario rendendoli i quei punti incapaci di generare ulteriori PA a seguire al primo. La variazione del numero di APs somatici al variare della direzione del campo elettrico, avviene nello stesso modo in entrambi i neuroni. Com era già stato predetto nella figura 2.4, l effetto eccitatorio del campo elettrico misurato sul soma, è massimo quando la direzione è parallela all asse somato-dendritico. Allo stesso modo si noti come il numero di spikes è massimo se = = 90 (Fig. 2.5 B, D) e come una relativamente piccola variazione della direzione, dato che per ogni simulazione si è fatta variare di 15, induca un alta variazione del numero di spikes in 50 ms di simulazione. 26

27 2.2.1 Analisi dei dati raccolti I neuroni c62564 e hanno reazioni molto diverse alle stesse intensità e direzioni di campo elettrico. Ciò è evidenziato in particolare dall asimmetria del grafico in fig. 2.5 A rispetto alla quasi perfetta simmetria del grafico in fig. 2.5 C. Considerando come le conduttanze delle correnti Ih e KA crescano linearmente con la distanza dal soma, si deduce che due differenti morfologie determinano due differenti distribuzioni spaziali delle conduttanze ed in modo particolare nei punti più estremi degli alberi dendritici apicali e basali. In generale, esse interagiscono con il campo elettrico limitandone gli effetti. In particolare sono state considerate le path-distance medie dal soma alle estremità dendritiche, una per i basali e l altra per gli apicali. Per il c62564 e il le medie per l area basale sono sostanzialmente uguali (rispettivamente di m e m) mentre per gli apicali le medie (rispettivamente mm e m) differiscono di 108 m. Bisogna tenere presente che tali conduttanze raddoppiano ad ogni 100 m. Quando il campo elettrico è negativo depolarizza l area apicale, che possedendo una maggiore conduttanza delle suddette correnti indurrà meno APs. Viceversa quando il campo è positivo si depolarizza l area basale e così i APS saranno più numerosi. Quindi i dendriti apicali avendo path-distance mediamente più distanti dal soma possiederanno più I h e KA e 27

28 renderanno così più difficile l azione del campo elettrico negativo I risultati Per provare che l asimmetria nei grafici del numero di APs in funzione dell ampiezza del campo elettrico, è dovuta alla differente lunghezza dell area apicale rispetto a quella basale, sono stati riprodotti gli stessi grafici ma utilizzando un oggetto con una morfologia più semplice. Le simulazioni della durata di 50 ms vengono eseguite su un oggetto molto semplice, ma in grado di generare APs, composto da due compartimenti cilindrici (Fig. 2.6A), cyl0 e cyl1 che rappresentano rispettivamente l area basale e l area apicale, in modo da poter vedere tale oggetto come un unico neurone CA1 semplificato. Così il soma è nel punto di giunzione fra i due compartimenti (indicato con x = 0) ed ivi saranno contati gli APs indotti dal campo elettrico. Le correnti I h e K A hanno conduttanze che aumentano linearmente con la path-distance dal punto di giunzione, come avviene nei CA1 con la pathdistance dal soma. Entrambi i compartimenti hanno diametro di 1 m e all inizio avranno lunghezza 200 m ciascuno. Anche in questo caso il campo elettrico è parallelo alla lunghezza dell oggetto e assume valori compresi fra V/m e 1000 V/m. Il compartimento cyl1 assume di volta in volta valori compresi fra 200 m e 900 m. Quando cyl0 e cyl1 hanno la stessa lunghezza il grafico è perfettamente simmetrico, allungando cyl1 diventa asimmetrico (Fig. 28

29 2.6B). L asimmetria cresce all aumentare della lunghezza di cyl1 e quindi la differenza fra cyl0 e cyl1. Figura 2.6. Spiegazione delle differenze del numero di spikes prodotti da campi elettrici di segno opposto. Sono stati sottoposti due cilindri congiunti, all azione di varie ampiezze di campo elettrico. (A) L oggetto utilizzato per spiegare le differenze fra i grafici in fig. 5 A e C. Su quest oggetto venivano contati gli spikes in x=0 e la loro variazione in numero all allungarsi di cyl1. (B) Due esempi di curve che descrivono il numeri di APs al varie dell ampiezza del campo elettrico una volta quando cyl0 e cyl1 hanno la stessa lunghezza ed un altra a lunghezze differenti. (C) L asimmetria nel grafico si crea all aumentare gradatamente della differenza in lunghezza fra cyl0 e cyl1. 29

30 In ultimo è stato stabilito se l asimmetria è dovuta ad una sola corrente fra la K A e la I h o dall effetto combinato di entrambe. Sono stati riprodotti gli stessi grafici precedenti per il ed il c62564, comparandoli con quelli del cilindro (Fig. 2.6 A), disattivando una volta la K A, un altra la I h ed infine entrambe (Fig. 2.7). Disattivando la corrente K A rimane soltanto la I h spingendo il V m verso il suo V rev (-30 mv), abbassando il V m quando viene superata la soglia per generare i P. A. Tutti i grafici sia per i cilindri che per i neuroni sono piuttosto simmetrici. La differenza si nota soprattutto nel caso del c62564 che in condizioni di controllo ha un grafico con una marcata asimmetria che scompare in seguito alla disattivazione della K A (Fig. 2.7 B). Disattivando la corrente I h resta soltanto la K A. Quest ultima ostacola la depolarizzazione mentre non svolge alcun ruolo durante una fase di iperpolarizzazione. Poichè la sua conduttanza più alta nell area apicale, la K A blocca gli effetti del campo elettrico negativo e quindi ostacola la genesi dei P. A. nei dendriti apicali. I grafici sia nei neuroni realistici che per il cilindro saranno tutti fortemente asimmetrici e la differenza si nota soprattutto per il grafico del che in condizioni controllate è quasi perfettamente simmetrico (Fig. 2.7 C). In ultimo togliendo entrambe le correnti I h e K A, si ottengono dei grafici quasi perfettamente simmetrici in tutti i casi (Fig. 2.7 D). Nessuna corrente modula i P. A. ed indipendentemente da dove si creano, si propagano in tutto il neurone. 30

31 Figura 2.7. I grafici del numero di spikes in funzione dall ampiezza del campo elettrico disattivando le correnti ioniche. La forma di questi grafici è modulata dalle correnti I h e K A. (A) I grafici in condizioni controllate (B) togliendo la K A (C) togliendo la I h (D) disattivando sia la I h sia la K A. 31

32 In particolare nel sia il caso senza correnti che in quello in cui è stata disattivata soltanto la corrente I h, sono molto simili e questo indica come in questa morfologia la corrente I h modula di poco l effetto del campo elettrico. Si può concludere che entrambe le correnti interagiscono con il campo elettrico anche se in modo diverso ed in base alla morfologia, che ne determina la distribuzione spaziale e quindi caratterizza la forma di ogni grafico. Questo fa si che l asimmetria nei grafici è causata dall effetto combinato di entrambe le correnti e non dalla singola corrente. 32

33 3. Effetto dei campi elettrici oscillanti a 50Hz In questo capitolo verranno descritti gli effetti che hanno i campi elettrici oscillanti a 50Hz sui neuroni CA1 dell ippocampo. Alla stessa frequenza oscilla inoltre la corrente della rete elettrica e questo tipo di campo elettrico è quello maggiormente presente in ambiente urbano o comunque in presenza di linee ad alta tensione, come già specificato nel primo capitolo. Le ampiezze di campo elettrico simulate saranno ancora una volta le stesse misurate nei rilevamenti ambientali e si terrà conto anche dell effetto dielettrico nello spazio extracellulare ai neuroni del sistema nervoso centrale. 3.1 Risultati dei test cognitivi Come già spiegato nel capitolo introduttivo, la letteratura scientifica non contiene risultati esplicativi per quanto concerne i possibili effetti che hanno i campi elettrici da un punto di vista neurofisiologico. I test cognitivi effettuati tendono a verificare una eventuale correlazione fra la diminuzione delle perfomance cognitive e la presenza di campi elettrici agenti sul cervello, ma i risultati raccolti il più delle volte sono stati contrastanti seppure i test cognitivi in questione sono stati effettuati sotto le medesime condizioni sperimentali e su uno stesso paziente. S intuisce come ciò è imputabile alla stocasticità delle sinapsi e quindi 33

34 all estrema facilità che hanno nel cambiare configurazione nell intorno di un breve lasso di tempo. Questo porta a pensare che l efficacia del campo elettrico è modulata dal tipo di stimolazione subita dal neurone. Sembra che i CE riescano ad indurre una diminuzione delle perfomance cognitive, specie per la discriminazione visuale, senza intaccare le perfomance dei tempi di reazione agli stimoli, i tempi di scelta, di discriminazione visiva e di richiamo di una parola [Barth2009]. Altri test sulla memoria spaziale, sul riconoscimento di parole o test d attenzione, confermano le diminuzioni delle perfomance nel senso di una diminuzione dell accuratezza delle risposte, senza rallentare i tempi di reazione alle stesse [Preece1998]. Si sa inoltre che le microonde (2-300 GHz) hanno un tasso di assorbimento (SAR) per cui non riescono ad avere alcun effetto sui neuroni tranne quello d innalzare la temperatura corpo colpito; in particolare quando il SAR non supera i 4 W Kg -1 l innalzamento che si ha è minore di 1 C. [Johnston2007]. I CE a frequenza di rete (50 Hz o 60 Hz), sembra possano scatenare disturbi di concentrazione, disturbi di memoria, insonnia e astenia. Si è visto che gli stessi CE ad ampiezza di 9 kv/m possano indurre una diminuzione non superiore al 10% delle performance cognitive mentre i campi magnetici alla stessa frequenza possono disturbare il sonno [Crasson2003]. I CE hanno trovato impiego anche nella medicina, si ricordi ad esempio la deep brain stimulation, in quanto capaci alla lunga di indurre potenziamento o depressione sinaptica o di interagire con i farmaci [Radman2007]. 34

35 3.2 La membrana dei neuroni agisce da filtro passa basso Il comportamento della membrana neuronale è descritto da un circuito RC di cui è possibile calcolare la frequenza di taglio, che indica nello specifico a quale range di frequenza del CE è sensibile la membrana. Le simulazioni sono state eseguite su un cilindro di lunghezza 200 m e diametro 1 m (Fig. 3.1 A), con tutte le proprietà passive della membrana neuronale, i cui valori sono impostati su valori giustificati sperimentalmente (c m = 1 F/cm 2, r m = /cm 2 ). La direzione del CE, proprio per massimizzarne l effetto, è parallela alla lunghezza del cilindro. Nelle simulazioni si è adattata una durata di 1000 ms e si è studiato il massimo valore raggiunto dal V m ad una estremità del cilindro (Fig. 3.1 B) e di quest ultimo se ne è studiato la diminuzione in termini percentuali al variare della frequenza del CE (Fig. 3.1 C). La frequenza di taglio in questo modo è di 5.68 Hz ed eventuali campi elettrici che oscillano ad una frequenza maggiore subiscono uno smorzamento tanto più grande quanto più alta è la loro frequenza. In questi casi le oscillazioni del V m indotte avranno ampiezza minore. Il fatto che la membrana neuronale degli umani sia insensibili ai CE oscillanti nel range di frequenze delle microonde (2-300 Ghz) a basso SAR come quelle dei ripetitori TV e cellulari, giustifica anche perchè quest ultime non abbiano alcun effetto cognitivo sugli umani. Così l insensibilità dei neuroni alle microonde, oltre ad essere causata dalla barriera emato-encefaliche o dall azione dielettrica della white- 35

36 matter [Johnston2007] è soprattutto dovuta alle proprietà passive di membrana. Fig. 3.1 I neuroni e la frequenza di taglio. (A) L oggetto usato per ricavare i grafici (B) oscillazioni indotte da C.E. a varie frequenze (C) il grafico dello smorzamento. Tuttavia CE oscillante a 50 Hz seppure induce delle oscillazioni smorzate riesce ancora ad avere un certo effetto sulla membrana, al punto che potrebbe quantomeno modulare determinati effetti indotti dalle sinapsi sul neurone. 36

37 3.3 Simulazioni realistiche di C.E. oscillanti La simulazioni sono state eseguite con due neuroni realistici, il c62564 ed il , dotati di sinapsi eccitatorie disposte nei dendriti apicali in modo random, tutte di ugual peso e aventi un pattern di stimolazione Poissoniano [Destexhe2001] ad una frequenza di 50 Hz. Per ogni configurazione di campo elettrico e di peso sinaptico, vengono lanciate su un calcolatore parallelo 10 simulazioni (trials), ognuna della durata di 1200 ms dove l eventuale campo campo si attiva a 200ms in modo da permettere al neurone una fase di adattamento alla stimolazione sinaptica. Per ogni simulazione, il generatore Poissoniano utilizza gli stessi 10 seed. Ciò che avvolge i neuroni all interno delle scatole craniche, agisce da dielettrico [Voigt2011] e nelle simulazioni si è considerato in particolare l effetto dovuto alla white-matter. Dai rilevamenti ambientali si è visto che il massimo valore di potenziale elettrico rilevato nell ambiente è di 2520 V/m [APPA1996] mentre la costante dielettrica considerata è di 67.8 [Voigt2011]. In questo modo il potenziale elettrico simulato all interno della scatola cranica è di circa 40 V/m. I neuroni c62564 e hanno caratteristiche morfologiche abbastanza differenti. Il primo ha i dendriti in media più lunghi rispetto al secondo, misurati in termini di path-distance degli estremi dendritici dal soma, contrariamente alla superficie di membrana che è maggiore nel secondo. Maggiore superficie di membrana implica maggiore 37

38 dimensione dei diametri dendritici (Fig. 3.1). Si sono determinati i pesi sinaptici per il c62564 ed il per i quali si ha circa lo stesso numero di spikes in assenza di CE in una simulazione di 1200 ms (Fig. 3.3). Fig. 3.2 Caratteristiche morfologiche dei neuroni. Istogrammi del diametro e delle path-distance degli estremi dei dendriti dal soma per i neuroni c62564 e Questa normalizzazione del numero di spikes per entrambi i neuroni, è indispensabile per comparare gli effetti che ha il campo elettrico su entrambi così da poterli interpretare dalla luce di eventuali differenze morfologiche, dato che si sono rivelati già determinanti nel modulare gli effetti dei campi elettrici uniformi. Si è stabilito di trovare quei pesi sinaptici che dessero circa 20 spikes in media su 10 trials nel giro di 1000 ms di simulazione. La combinazione migliore è di ns per il c62564 con cui si hanno 23.1 spikes in media e ns per il con cui si hanno 21.9 spikes in media. 38

39 Per altre simulazione in cui si è studiata l interazione del CE con un peso sinaptico più alto, sono stati utilizzati i valori di ns per il c62564 con cui si hanno 61.1 spikes in media e ns per il con cui si hanno 63.9 spikes in media. Il tutto viene riassunto nella figura 3.3, in cui le frecce indicano le situazioni descritte sopra. Fig. 3.3 Numero di spikes in assenza di C.E. Le frecce contrassegnano il punto in in cui il syn. weight dà per i due neuroni il numero di spikes che si sta cercando (di circa 20 APs). In primo luogo si è vista la diversa efficacia del CE oscillante sui neuroni in assenza di sinapsi misurata in termini di oscillazioni del V m somatico (Fig. 3.4, in alto). In queste condizioni non si registrano APs indotti dal CE ma soltanto delle oscillazioni del V m, leggermente più ampie nel c62564 rispetto a quelle del , ma identiche da un punto di vista qualitativo. Aggiungendo le sinapsi con i pesi più bassi, in modo da ottenere in media 20 spikes circa per i vari trials, si è visto che il campo elettrico oscillante provoca un aumento del numero di spikes diminuendo l ISI e rendendolo più regolare. L effetto è più forte sul dove la fase di 39

40 ripolarizzazione è più rapida che nel c62564 e per quest ultimo si noti che il V m raggiunge un valore di iperpolarizzazione più basso (Fig. 3.4, le figure intermedie). Gli effetti sono differenti nel caso in cui i pesi sinaptici sono più alti, quindi quando si avranno 60 spikes in media per i vari trials. Fig. 3.4 Esempio di tracce registrate sul soma In rosso è il tracciato in presenza di campo elettrico ad una frequenza 50Hz e 50 V/m mentre in nero in assenza prendendo in considerazione i casi del neurone senza sinapsi, con sinapsi e in ultimo aumentando il peso sinaptico. A) Sul neurone c62564 B) sul E immediato come l aumento del peso diminuisce la differenza fra i casi in presenza o meno del C.E. Le differenze nei pattern degli APs per entrambi i neuroni, fra il caso di controllo e quello in presenza del CE oscillante sono pressocchè nulle. Questo indica una diminuzione dell efficacia del CE al rafforzarsi dell attività sinaptica l uno smorza l effetto dell altra. Al più le differenze 40

41 fra il caso col CE e quello di controllo consistono in una differenza di fase abbastanza piccola mentre il numero di APs medi per trials rimane invariato. Si noti come nel caso con peso sinaptico più basso la variazione del pattern del firing somatico in presenza di CE rispetto al caso di controllo è più marcata nel Questo indica che il campo elettrico oscillante ha più effetto sui neuroni che hanno superficie di membrana maggiore, contrariamente al CE uniforme dove l effetto è più forte quando il neurone è più esteso in lunghezza. Nel prossimo paragrafo si vedrà in maniera più precisa l effetto che ha il campo elettrico oscillante sull interspike-interval Un ulteriore sguardo all influenza del campo elettrico oscillante sull interspike-interval (ISI) Nel paragrafo precedente si è visto come il campo elettrico oscillante è in grado di modulare l ISI in entrambi i neuroni, specie nel caso di peso sinaptico più basso. Poichè il numero di spike è differente fra il caso di controllo e quello in presenza del campo elettrico, si è studiato il coefficiente di variazione (CV) dell ISI (il rapporto fra la deviazione standard e la media dell ISI) in funzione dei pesi sinaptici, presi in intervalli differenti per i due neuroni in base alla relativa sensibilità alle sinapsi misurate in termini di APs indotti. E immediato notare (Fig. 3.5) che aumentando il peso sinaptico diminuisce il CV. 41

42 Fig. 3.5 Regolarità dell ISI Coefficiente di variazione in funzione della freq. di spiking nel caso di controllo. Fino a quando il peso sinaptico non supera certe soglie il CV è più basso in presenza del CE e quindi più uniforme rispetto al caso di controllo. Superata la soglia in questione il CE ha meno efficacia ed il suo effetto è quello di aumentare piuttosto che diminuire il CV dell ISI. Tale soglia è rappresentata da quei pesi sinaptici che inducono una frequenza di spiking del nel caso di controllo che supera i 50 Hz (quindi la frequenza del campo elettrico simulato). Si noti inoltre che con un peso sinaptico più basso, il coefficiente di variazione subisce una variazione maggiore per il neurone rispetto al c62564, che è quello ad avere più superficie di membrana. Così l effetto smorzamento delle sinapsi rispetto al campo elettrico oscillante sembra ancora una volta essere modulato dalla superficie di membrana e non dalla lunghezza dei dendriti. Le differenze morfologiche determinano soprattutto la distribuzione delle correnti I h e KA, che oltre a modulare l effetto del campo elettrico, 42

43 modulano le sinapsi, ad esempio nel finestra di sommazione temporale. Nel prossimo paragrafo si vedrà come il campo elettrico a varie direzioni possa influenzare il comportamento dei neuroni CA Effetti di un campo elettrico oscillante a varie direzioni Nel lavoro di tesi di primo livello si è visto come differenti direzioni del campo elettrico uniforme rispetto al neurone abbiano differente efficacia ed in particolare che il suo effetto massimo si ha quando è allineato all asse somato-dendritico dei neuroni. I neuroni più sensibili ai campi elettrici uniformi, sono quelli che hanno una maggiore estensione in lunghezza dei dendriti e quindi il CE uniforme ha più efficacia sul c62564 rispetto al Nei capitoli precedenti si è dimostrata l efficacia del campo elettrico oscillante soltanto nei casi in cui fosse allineato all asse somatodendritico. Nei prossimi paragrafi si vedrà la variazione dell efficacia del campo elettrico oscillante al variare della sua direzione con frequenza e ampiezza fissate La misura dell allineamento fra il neurone ed il C.E. I dendriti vengono rappresentati in NEURON da una lista di punti 43

44 tridimensionali, di conseguenza ciascun punto p è codificato come una terna p = (p x, p y, p z ) a cui viene anche associato un indice ordinale. In ciascuno di questi punti si ha ogni volta un cambiamento della direzione del dendrita nello spazio. Il vettore v i = p i p i-1 ha 3 coordinate ed è esprimibile anche nella forma v i = (v i,x, v i,y, v i,z ) che descrive la direzione e la lunghezza del dendrita nello spazio compreso fra i punti i-esimo ed (i-1)-esimo. La direzione del campo elettrico oscillante si esprime con un versore E = (e x, e y, e z ); in questo modo è possibile determinare quanto è allineata la parte v i del dendrita con il CE calcolando l angolo i compreso fra i due vettori v i ed E (Fig. 3.6 A), in modo semplice utilizzando il prodotto scalare Poiché si hanno per ogni neurone molti dendriti e dato che ogni dendrita ha molti segmenti v i, si consideri N il numero di segmenti dendritici per un intero neurone (Fig. 3.6 A). Ad ognuno si può associare un cos i di cui si può calcolare il cos medio per tutti i segmenti come 44

45 Fig. 3.6 Dipendenza fra direzione del C.E. 50Hz e il numero di spikes somatici. Più è allineato il C.E. coi dendriti, più aumenta il suo effetto sul neurone misurato in termini di numero medio di spikes in 10 trials. A) Il coseno dell angolo che si forma fra il C.E. e il dendrita viene misurato facendo uso del prodotto scalare fra il vettore C.E. e quello della direzione del dendrita. B) Il numero di spikes in funzione del coseno medio calcolato su tutti i dendriti nel c62564 C) nel A destra in corrispondenza per i due neuroni i contour plot del numero medio di spikes in funzione di e che sono le coordinate sferiche del vettore C.E. 45

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