Nicchia ecologica. Leonardo Beccarisi. 25 novembre a lezione. Corso di Ecologia Università degli Studi di Roma Tre

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1 Leonardo Beccarisi Corso di Ecologia Università degli Studi di Roma Tre 25 novembre a lezione

2 Sommario 1 Fattori limitanti Condizioni ambientali Limiti di tolleranza 2

3 Condizioni ambientali Fattori limitanti Condizioni ambientali Limiti di tolleranza Gli individui di una popolazione hanno esigenze simili per quanto riguarda le risorse alimentari e, più in generale, per quanto riguarda le condizioni ambientali 1. Condizioni ambientali Temperatura Umidità atmosferica Disponibilità di risorse Proprietà chimico-fisiche del suolo Proprietà chimiche dell acqua 1 anche dette fattori o variabili ambientali

4 Fattori limitanti Limiti spaziali di una popolazione Condizioni ambientali Limiti di tolleranza Habitat È il luogo fisico in cui risiede una popolazione. L habitat è caratterizzato da un insieme di condizioni ambientali i cui valori variano entro determinati limiti nello spazio e nel tempo. La distribuzione di ogni popolazione è limitata nello spazio. La distribuzione fisica della popolazione è funzione della distribuzione nello spazio dei valori delle condizioni ambientali.

5 Limiti di tolleranza Fattori limitanti Condizioni ambientali Limiti di tolleranza Justus von Liebig ( ) La popolazione risponde alla variazione dei valori ambientali in termini di abbondanza di individui e capacità di riproduzione (fitness a ). Intorno a valori ottimali di una data condizione ambientale (optimum ecologico) la popolazione è più abbondante e si riproduce con più efficienza. Più i valori delle condizioni ambientali si allontano dall optimum ecologico, più la fitness della popolazione si riduce a causa di una sempre più incidente situazione di stress fisiologico. Oltre certi limiti (limiti di tolleranza) le condizioni sono del tutto sfavorevoli per la popolazione. a fitness = forma fisica, buona salute

6 Limiti di tolleranza Fattori limitanti Condizioni ambientali Limiti di tolleranza

7 Un esempio Fattori limitanti Condizioni ambientali Limiti di tolleranza

8 Un esempio Fattori limitanti Condizioni ambientali Limiti di tolleranza

9 Un esempio Fattori limitanti Condizioni ambientali Limiti di tolleranza

10 Un esempio Fattori limitanti Condizioni ambientali Limiti di tolleranza

11 Un esempio Fattori limitanti Condizioni ambientali Limiti di tolleranza

12 Fattori limitanti Un esempio Introduzione agli indicatori ecologici Condizioni ambientali Limiti di tolleranza

13 Fattori limitanti Fattori limitanti Condizioni ambientali Limiti di tolleranza Non tutte le condizioni ambientali di un certo habitat influiscono sulla distribuzione di una popolazione. Infatti, in un determinato luogo, alcune condizioni possono non raggiungere valori tali da indurre rilevanti stress fisiologici. Fattori limitanti 1 Sono quelle condizioni (fattori) ambientali che influenzano la distribuzione di una popolazione. 1 o fattori critici

14 Perturbazioni Fattori limitanti Condizioni ambientali Limiti di tolleranza C è un sottile collagamento tra i concetti di fattore limitante e di perturbazione. Perturbazione 1 È un evento che ha una profonda influenza sulla fitness della popolazione. Esso può avere un origine sia naturale che antropica. Ad esempio, in un dato luogo, l intervallo di variazione della temperatura può non eccedere i limiti di tolleranza della popolazione. Episodi eccezionali di temperature particolarmente alte (incendi) o basse (gelate) possono modificare temporaneamente i valori di fitness della popolazione. 1 o disturbo

15 Fattori limitanti Dalla popolazione alla specie Condizioni ambientali Limiti di tolleranza La distribuzione geografica di una specie (areale di distribuzione) è il risultato dell unione della distribuzione delle popolazioni di quella specie. Quindi, fattori limitanti condizionano anche la distribuzione della specie. La felce Polypodium cambricum ed il suo areale di distribuzione; i limiti settentrionali sono condizionati dalle temperature invernali

16 Fattori limitanti Dalla popolazione alla specie Condizioni ambientali Limiti di tolleranza Le diverse popolazioni possono sperimentare valori diversi delle condizioni ambientali. Le popolazioni localizzate al margine dell areale di distribuzione della specie possono essere soggette a maggiori stress fisiologici rispetto alle popolazioni localizzate nella parte centrale. Questo fatto ha ricadute importanti dal punto degli adattamenti manifestati dalle diverse popolazioni e, più in generale, dal punto di vista dell evoluzione di una specie.

17 Modelli multivariati Fattori limitanti L esempio precedente spiega la distribuzione di una popolazione come funzione di un singolo fattore limitante. Nella realtà accade spesso che la distribuzione della popolazione sia condizionata da più fattori limitanti che operano in maniera combinata sulla regolazione della fitness della popolazione. f = funzione(x 1,..., X n ) dove f = fitness popolazione, X n = n-esima variabile ambientale. Inoltre, occorre tener presente che la regola è che le variabili ambientali non sono indipendenti tra loro, ma più o meno correlate. Ad esempio, l umidità atmosferica è sempre dipendente dalla temperatura.

18 Fattori limitanti Considerato che: 1 il concetto di limiti di tolleranza è applicabile tanto a livello di popolazione quanto di specie 2 più fattori ambientali possono concorrere contemporaneamente a regolare la fitness di una popolazione o di una specie è possibile a questo punto introdurre il concetto di nicchia ecologica. È l insieme delle combinazioni di condizioni sotto cui una specie perpetua se stessa. G. Evelin Hutchinson ( )

19 Fattori limitanti Ogni specie può vivere in determinati intervalli di: 1 condizioni chimico-fisiche (temperatura, quantità di luce, acidità, umidità, salinità,... ) 2 interazioni biologiche (predatori, prede,... ) Ognuna di queste variabili rappresenta una dimensione di uno spazio multidimensionale in cui le nicchie ecologiche delle specie sono definite. È possibile rappresentare graficamente questo spazio sino ad un massimo di tre dimensioni.

20 Fattori limitanti fondamentale Nella sua più recente interpretazione la nicchia ecologica si identifica come lo spettro di utilizzazione (sfruttamento) delle risorse disponibili. Nel momento in cui si fa questa distinzione tra le risorse e gli altri fattori, si introducono due concetti diversi di nicchia: 1 fondamentale 2 realizzata La nicchia ecologica fondamentale descrive la totalità delle risorse in assenza di competitori ed altri fattori. È una proprietà della specie.

21 Fattori limitanti realizzata In ogni situazione reale, una popolazione non sfrutta tutta la nicchia fondamentale della specie in quanto le attività sono limitate dalla presenza di predatori, competitori e dalle condizioni ambientali specifiche di un determinato habitat. La nicchia ecologica realizzata descrive le risorse disponibili in conseguenza della presenza di competitori e di altri fattori. Essa è una proprietà della popolazione. La nicchia ecologica fondamentale di una specie è data dalla somma di tutte le nicche ecologiche realizzate delle varie popolazioni della specie.

22 rispetto ad una singola risorsa Fattori limitanti Rispetto ad una singola dimensione di nicchia, l ampiezza di nicchia è data dall intervallo della risorsa usato.

23 rispetto a tutte le risorse Fattori limitanti Considerando tutte le risorse, l ampiezza di nicchia può essere calcolata utilizzando diversi indici, tra cui l indice di similarità proporzionale (PS). Indice di similarità proporzionale (PS) PS = p i q i dove p i = proporzione della risorsa i nella dieta q i = proporzione della risorsa i nell ambiente.

24 Fattori limitanti Esercizio sulla misura dell ampiezza di nicchia Applicazione dell indice di similarità proporzionale Consideriamo 4 specie di insetti (i) che sono risorse per 2 specie di uccelli (sp1 e sp2). i Abbondanza q i p i (sp1) p i (sp2) PS(sp1) = ( ) = 1.0 PS(sp2) =?

25 Fattori limitanti Esercizio sulla misura dell ampiezza di nicchia Applicazione dell indice di similarità proporzionale Consideriamo 4 specie di insetti (i) che sono risorse per 2 specie di uccelli (sp1 e sp2). i Abbondanza q i p i (sp1) p i (sp2) PS(sp1) = ( ) = 1.0 PS(sp2) = 0.5

26 Fattori limitanti Specie generaliste e specialiste Specie generaliste Mangiano un ampia varietà di cibo e vivono in diversi tipi di habitat. Specie specialiste Hanno una dieta ristretta a poche risorse e tendono a vivere in habitat particolari. Un confronto come esempio Pipistrello del genere Rhinolophus Specialista Scoiattolo (Sciurus vulgaris) Generalista Alimentazione: Piccoli insetti alati. Alimentazione: Semi, bacche, funghi, cortecce, germogli, insetti, uova di uccello e nidiacei.

27 Fattori limitanti Specie generaliste e specialiste I concetti si applicano tanto agli animali quanto alle piante. Un esempio di pianta specialista è dato dallo sparto pungente (Ammophila arenaria), esclusivo degli habitat di duna. Gli specialisti tendono ad essere più rari dei generalisti e più soggetti ai disturbi ed ai cambiamenti dell habitat.

28 Esclusione competitiva Fattori limitanti Competizione Quando due specie all interno di una comunità utilizzano la stessa risorsa, si dice che esse sono in competizione. Principio di esclusione competitiva Due specie che competono fortemente, e cioè occupano la stessa nicchia ecologica, non possono coesistere stabilmente. Georgyi Frantsevich Gause ( ) Col tempo, una specie condurrà l altra ad estinguersi locamente.

29 Fattori limitanti L esperimento di Gause sui parameci Paramecium aurelia Paramecium caudatum è una specie relativamente grossa che si riproduce lentamente. Paramecium aurelia è, invece, una specie piccola che si riproduce velocemente. Gause fece crescere le due specie prima isolatamente, ciascuna in una diversa provetta. Successivamente, le introdusse in un unica provetta. Osservò che la popolazione di P. caudatum progressivamente si ridusse e successivamente si estinse.

30 Fattori limitanti La sovrapposizione di nicchia è la quantità di risorse condivise da due popolazioni (o due specie). Misura della sovrapposizione Può essere fatta utilizzando diverse formule. Tra queste l indice D. D = P ij P hj dove P ij = proporzione della specie i sulla risorsa j P hj = proporzione della specie h sulla risorsa j.

31 Fattori limitanti Esercizio sulla misura della sovrapposizione di nicchia Consideriamo tre specie di bombi che utilizzano fiori con corolla di lunghezza variabile. Il ricercatore ha registrato il numero di visite di ogni specie per ogni classe di lunghezza della corolla. Calcolare la sovrapposizione di nicchia per ogni coppia di specie di bombo. Classi di risorse Specie 0-4 mm 4-8 mm 8-12 mm >12 mm Totale B. oppositus (1) B. frigidus (2) B. occidentalis (3) Proporzioni B. oppositus (1) B. frigidus (2) B. occidentalis (3) D 12 = ( ) = D 13 =? D 23 =?

32 Fattori limitanti Esercizio sulla misura della sovrapposizione di nicchia Consideriamo tre specie di bombi che utilizzano fiori con corolla di lunghezza variabile. Il ricercatore ha registrato il numero di visite di ogni specie per ogni classe di lunghezza della corolla. Calcolare la sovrapposizione di nicchia per ogni coppia di specie di bombo. Classi di risorse Specie 0-4 mm 4-8 mm 8-12 mm >12 mm Totale B. oppositus (1) B. frigidus (2) B. occidentalis (3) Proporzioni B. oppositus (1) B. frigidus (2) B. occidentalis (3) D 12 = ( ) = D 13 = D 23 = 0.668

33 Collegamenti con il libro di testo Capitolo 7 pp , Letture consigliate Ludwig J. A. & Reynolds J. F., 1988 Niche Overlap Indices. In: Statistical Ecology. John Wiley & Sons. Fonti delle immagini Wikipedia (pp. 5, 27)); Günter Klug (p. 4); Jermy A. C., 1984 (p. 15); (p. 18); Marie Jullion (p. 26); Toivo Toivanen & Tiina Toppila (p. 26); (p. 28); Barfooz (p. 29); Mark Burnett (p. 31). Presentazione realizzata con il sistema Beamer 3.07.