Iniziamo la trattazione del problema considerando il caso in cui una sola specie disponga di un paniere di risorse diverse alle quali attingere.

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1 Capitolo 9 icchia ecologica Le conclusioni che abbiamo derivato nel precedente capitolo e riassunte nel principio di esclusione competitiva conseguono delle ipotesi biologiche ed ecologiche introdotte e della loro traduzione in specifici modelli matematici. In natura, tuttavia, l esclusione di uno dei due contendenti non è sempre la conseguenza inevitabile di ogni competizione per le risorse, per cui è ragionevole chiedersi entro quali limiti le ipotesi fatte e i modelli che ne conseguono rispecchino le situazioni effettivamente presenti. Riassumiamo in breve i problemi che si pongono. Entro quali limiti si può affermare che la risorsa utilizzata da due specie sia unica? Ad esempio, ci possono essere semi di taglia diversa, oppure situati ad altezze diverse lungo il tronco di una pianta, oppure con grado diverso di maturazione: possiamo ritenere che essi costituiscano la stessa risorsa? Poiché ciascun individuo, animale o pianta che sia, può alimentarsi ricorrendo a uno spettro di risorse diverse, la competizione coinvolge le differenti preferenze delle due popolazioni. La capacità di specializzarsi nello sfruttamento di elementi nutritivi dotati di qualche carattere che li differenzia dagli elementi utilizzati dalla apecie concorrente può consentire, come vedremo, la coesistenza di due specie che si approvvigionano al medesimo bacino di risorse. Iniziamo la trattazione del problema considerando il caso in cui una sola specie disponga di un paniere di risorse diverse alle quali attingere. 9.1 Una sola specie consumatrice Spettro discreto di risorse Supponiamo che una popolazione, con livello (t), utilizzi n risorse distinte, di livelli R 1,R,...,R n.possiamovederelasituazionecomequelladiunpredatorechesicibadin prede distinte. Ipotizziamo che le risorse (i.e. le prede), in assenza della popolazione consumatrice, abbiano una dinamica logistica con tasso intrinseco di crescita e capacità portante (i = 1,,...,n), l accrescimento logistico della risorsa i-esima viene ridotto in proporzione al prodotto,secondountassodiutilizzazionep i : d = 1 p i 145

2 ovvero Ṙ i = 1 p i (9.1) il consumatore (i.e. il predatore) in assenza di risorse ha un tasso di mortalità, le risorse che assume hanno valori nutritivi v i, i =1,...,n diversi e il tasso di crescita del consumatore ne viene incrementato con un efficienza di conversione pari ad : da cui segue d = Ṅ = + v i p i + v i p i (9.) (9.1) e (9.) forniscono un sistema di n+1 equazioni differenziali, di integrazione non banale. L analisi del problema è grandemente semplificata se si ipotizza che le risorse abbiano una dinamica molto più veloce di quella del predatore che se ne nutre: nella propria scala dei tempi, le prede vedono il livello del predatore sostanzialmente costante e ad esso si adeguano raggiungendo ad ogni istante l equilibrio. Con un predatore a livello, illivellodiequilibriodellai-esima risorsa si ottiene risolvendo l equazione 0= 1 p i ed è quindi pari a = ( p i ) (9.3) ei limiti di tale approssimazione, la (9.) diventa un equazione logistica Ṅ = + v i p i ( p i ) = + r i = " = " 1 K con " = + v i p i La capacità portante è ovviamente K = ". v i p i = v i p i v i p i (9.4) Per la discussione e pe modelli che introdurremo nel paragrafo successivo, conviene introdurre alcuni nuovi parametri, e precisamente P := P n p i:ilcoefficiente di utilizzazione totale delle risorse, u i := p i, i =1,...,n: coefficiente che rappresenta la preferenza alimentare del consumatore per la risorsa i-esima, ovvero la probabilità che il consumatore si cibi della P risorsa i-esima quando le n risorse siano egualmente abbondanti. Le (9.4) assumono ora la forma " = P v i u i P 146 = P n v i u i

3 Si noti che affinché il predatore possa sopravvivere si deve avere avere ">0, ovvero< P n v ip i : il decremento di popolazione dovuto al tasso intrinseco di mortalità deve risultare inferiore all incremento dovuto alla somma dei prelievi delle n risorse, valutate alla loro capacità portante e pesate con i corrispondenti valori nutritivi e con i rispettivi tassi di utilizzazione, nonché con il rendimento di conversione Spettro continuo di risorse Se le risorse si distribuiscono con continuità secondo una o più dimensioni (ad esempio,la quota lungo il tronco di un albero, il diametro dei semi, la distanza dal pelo dell acqua) e se ci limitiamo al caso di una specie consumatrice che utilizza una risorsa R(z) distribuita lungo un unica dimensione z, introduciamo le funzioni di abbondanza k(z) dz: laquantitàdirisorsadisponibile,inassenzadiconsumatori,allivello[z,z + dz], : iltassointrinsecodicrescitadellerisorsedilivelloz. elefunzioni di utilizzazione p(z): iltassodiutilizzazionedellarisorsaditipoz, p(z) dz u(z) dz = R = p(z) dz : la probabilità che sia scelta la risorsa al livello p( ) d P [z,z + dz]. P èilcoefficiente di utilizzazione totale della risorsa, u(z) èunadensitàdi probabilità e u(z) dz denota la preferenza del consumatore per la risorsa localizzata in [z,z + dz] Si indica infine con v(z) il valore nutritivo di una unità di risorsa al livello z. La nicchia ecologica della specie consumatrice è costituita dalla regione dei valori di z per iqualisihap(z) 6= 0. La posizione el ampiezza della nicchia si definiscono rispettivamente come = zu(z) dz = (z ) u(z) dz ossia rispettivamente come media e varianza di u(z). Se è piccolo lapopolazioneconsumatriceèdetta specialista,nelcasocontrario generalista. La dinamica delle risorse R(z) dz appartenenti all intervallo [z,z + dz] èdatada R(z) Ṙ(z) dz = 1 dz p(z)r(z) dz k(z) e, ponendo Ṙ =0(dinamica delle risorse molto veloce rispetto a quella del consumatore), il livello di equilibrio in cui esse costantemente si trovano è pari a p(z) R(z) =k(z) 1 = k(z) ( p(z)). Se èilrendimentoenergeticodellerisorseconsumate,da d = + v(z)p(z)r(z) dz si ottiene d = + = + v(z)p(z)k(z) 1 v(z)p(z)k(z) dz 147 p(z) dz v(z)p(z) k(z) dz

4 ovvero ancora una logistica. Esprimendo p(z) come prodotto Pu(z), siricava d = + P v(z)u(z)k(z) dz P v(z)u(z) k(z) dz = P v(z)u(z)k(z) dz u(z) dz P v(z)u(z) k(z) dz P = P u(z) v(z)k(z) dz P v(z)u(z) k(z) dz (9.5) P {z } {z } " dove " è il tasso intrinseco di crescita e il coefficiente di competizione intraspecifica. Spesso si suppone che la distribuzione u(z) sia gaussiana a media è nulla 1 u(z) = 1 p e z Ipotizzando inoltre che sia indipendente da z il prodotto (z)k(z) e assumono la forma = P c R " = + P u (z)dz = P c R v(z)k(z) R 1 p e e z dz = P c p e R z dz =: c, in(9.5)iparametri" z dz = P c p ètantopiùgrandequantopiùpiccoloè,cioèquantopiùlaspecieèspecialista: lacompetizione intraspecifica è tanto più intensa quanto più è ristretto lo spettro di risorse cui tutti gli individui della specie accedono. Per aumentare il tasso intrinseco di crescita ", èchiarocheunaspeciedovrebbeconcentrare la propria funzione di utilizzazione u(z) sui valori di z in corrispondenza ai quali è massimo il prodotto v(z)k(z). In tal modo però la specie diventerebbe specialista e si accrescerebbe il coefficiente : inquestasituazione, perstabilireselacapacitportantek= " aumenta o diminuisce si deve disporre e di ulteriori informazioni sui parametri. 9. Due specie consumatrici 9..1 Spettro discreto di risorse Anche qui supponiamo che le risorse, di abbondanza R 1,...R n,inassenzadellespecie consumatrici siano soggette a una competizione intraspecifica, ma non ad una interspecifica, esoddisfinoquindin equazioni indipendenti d = 1 i =1,...,n (9.6) In presenza delle due specie consumatrici, di abbondanza 1 e,siriducenelle(9.6) l accrescimento logistico in proporzione ai prodotti j,asecondadeitassidiutilizzazione p i1 e p i d = 1 1 quest ultima ipotesi non è restrittiva: basta traslare l asse z cioè fra una risorsa e l altra p i1 1 p i i =1,...,n (9.7) 148

5 mentre le specie consumatrici sono descritte dalle equazioni 8 d 1 n = v i p i1 1 >< >: d n = 1 + v i p i (9.8) Si suppone che, per ogni i, larisorsa abbia per entrambe le specie il medesimo valore energetico v i,mentresiammettechel efficienzadiconversione 1 della prima specie consumatrice possa essere diversa da della seconda. Ancora una volta si suppone che la dinamica delle risorse sia molto veloce rispetto a quella dei due consumatori e che quindi, nella scala dei tempi di questi ultimi, le risorse siano sempre all equilibrio, con abbondanze = ( p i1 1 p i ) i =1,...,n (9.9) Queste ultime, sostituite in (9.8), consentono di esprimere le dinamiche dei consumatori senza esplicito riferimento alle abbondanze delle risorse: 8 ovvero, ponendo >< >: d 1 d = n = 1 + n v i p i1 ( p i1 1 p i ) 1 v i p i ( p i1 1 p i ) n n " 1 := v i p i1, 11 = 1 v i p i1, 1 = 1 n n " = + v i p i1, 1 = v i p i1 p i, = si ricava il modello di competizione (8.3) del capitolo precedente 8 d 1 = " >< Osservazione >: d = " 1 1 v i p i1 p i v i p i (9.10) (9.11) Risulta n K n i 1 1 = 1 v i p i1 p i 11 = 1 v i p i1 v i p i r i r i r i q K Quindi i vettori w 1 di componenti p i1 qv i K i r 1, i = 1,,...,n e w di componenti p i v i i i r, i = i 1,,..., n soddisfano e dalla disuguaglianza di Schwartz segue 1 1 =< w 1, w > 11 =< w 1, w 1 >< w, w > (9.13) Ciò implica che non possa verificarsi il caso in cui si ha stabilità asintotica sia in P 1 =(" 1 / 11, 0) che in (P =(0," / ). on è quindi possibile che si estingua una specie oppure l altra a seconda delle condizioni iniziali. 149

6 9.. Spettro continuo di risorse All indice 1, variabile su un insieme finito di risorze,si sostituisce il parametro z variabile su R. Lefunzionidiabbondanzasono,comeperunaspecieconsumatrice, apple(z)dz :capacitàportantedellerisorseallocatein[z,z + dz] :tassointrinsecodicrescitadellarisorsadilivelloz. Si suppone, come pel caso discreto, che entrambe le specie consumatrici abbiano la medesima funzione valore nutritivo v(z), mentrelefunzionidiutilizzazionepossonorisultare distinte per le due specie: p 1 (z) e p (z) sono i tassi di utilizzazione della risorsa con livello z u 1 (z)dz e u (z)dz sono le probabilità 3 che le due specie scelgano la risorsa nell intervallo [z,z + dz] Le nicchie ecologiche delle due specie sono 1 = {z : u 1 (z) 6= 0}, = {z : u (z) 6= 0}. di posizione, rispettivamente, 1 = zu 1 (z)dz, = zu 1 (z)dz 1 ediampiezza 1 = 1(z 1 ) u 1 (z)dz, = (z ) u (z)dz Procedendo analogamente al caso discreto, i coefficient iintrinseci di crescita delle due specie sono 1 " 1 = 1 P 1 u 1 (z) v(z)apple(z) dz, " = P u (z) v(z)apple(z) dz, 1 1 P 1 P icoefficientidicompetizioneintraspecificaeinterspecificasono 11 = 1 P1 v(z)u 1(z) apple(z) 1 = P v(z)u (z) apple(z) 1 = 1 P 1 P v(z)u 1 (z)u (z) apple(z) 1\ 1 = P 1 P v(z)u 1 (z)u (z) apple(z) 1\ esipervieneancoraunavoltaalmodellodicompetizione(8.3). Esercizio 9..1 Si verifichi che anche con una distribuzione continua di risorse risulta e che di conseguenza i punti di equilibrio P 1 e P del modello (8.3) non possono essere entrambi asintoticamente stabili. 9.3 Quando c è esclusione competitiva? Prendiamo in considerazione il caso di na risorsa dipendente con continuità da un parametro; considerazioni analoghe possono applicarsi a una risorsa le cui caratteristiche dipendano da un parametro discreto (un indice i). Esaminiamo dapprima due casi limite. 3 Si noti che u i (z) =p i (z)/ R R p i( d, i =1, 150

7 (Ṅ1 =(" ) 1 Caso limite 1 icchie separate: 1 \ = ;. In questo caso 1 = 1 =0eilsistema(8.3)diventa Ṅ =(" ) "1 che ha un equilibrio asintoticamente stabile nel punto, " 11 le specie coesistono con livelli corrispondenti alle capacità portanti. =(K 1,K ). Entrambe Caso limite icchie sovrapposte: u 1 (z) =u (z) =u(z) Risulta La matrice apple = 1 P 1 P 1 = P 1 P 11 = 1 P1 = P = v(z)u (z) k(z) v(z)u (z) k(z) v(z)u (z) k(z) v(z)u (z) k(z) v(z)u (z) k(z) apple 1 P1 1 P 1 P P 1 P P ha determinante nullo, dunque le due isocline non banali 4 sono parallele. Ci troviamo nella medesima situazione della competizione per lo sfruttamento di un unica risorsa discussa in 8..1: prevale la specie 1 se "1 > ",nelcasooppostoprevalelaspecie: esclusione 11 1 competitiva. ei casi intermedi possono verificarsi l esclusione o la coesistenza a seconda di quanto rilevante è la sovrapposizione delle due nicchie. 4 i.e.diverse dagli assi coordinati 151