Traduzione. Codice genetico. Codice scritto in un alfabeto di 4 basi. Codice scritto nel linguaggio di 20 aminoacidi

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Gilberto Valentino
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1 Codice genetico Codice mediante il quale la sequenza nucleotidica di una molecola di mrna (e quindi del gene) specifica la sequenza amminoacidica di un polipeptide Traduzione Codice scritto in un alfabeto di 4 basi Codice scritto nel linguaggio di 20 aminoacidi

2 Gli RNA come intermedi nel flusso dell informazio ne genetica Becker

3 Il legame peptidico Le catene polipeptidiche contengono 20 amminoacidi uniti tramite un legame peptidico covalente Amminoacido

4 L informazione trascritta nell mrna rappresenta una serie di parole (Codoni) composte da tre lettere (Nucleotide) I codoni dell mrna sono complementari ed antiparalleli a quelli dello stampo del DNA, uguali alla catena codificante

5 Codoni OH HO P O O CH 2 O N N NH 2 N N Adenine HO O H P O O O N NH CH 2 N O N NH 2 Guanine HO O H P O O CH 2 O N N NH 2 N N Adenine Arginine OH H

6 U C A G U C A G U C U U U U A G U A C A A A C C C C C U A G A G U G C G A G G G Se ogni codone fosse solo di 2 basi, ci sarebbero 4 2 = 16 possibili codoni unici. Perchè non usare codoni più corti?

7 Proprietà del codice genetico Universale Non è sovrapposto Non ha punteggiatura, continuo È degenerato Non è ambiguo Si conoscono tuttavia alcune eccezioni: il codice dei cloroplasti e mitocondri Campbell

10 Solo triptofano e metionina hanno ognuno un solo codone, ma i rimanenti ne posseggono più di uno leucina ed arginina ne hanno sei I codoni multipli per un singolo aa non sono distribuiti a caso, ma solitamente la prima e la seconda base sono comuni, la terza è più variabile base oscillante Un cambiamento nella sequenza nucleotidica che non altera la sequenza aminoacidica è detto sinonimo

11 La regione di ciascun mrna che codifica per la proteina è costituita da una fila di codoni (3 nucleotidi) contigui, che non si sovrappongono detta open-reading frame (ORF) - e ciascun codone codifica per un singolo aa specifico La traduzione inizia alla estremità 5 dell ORF e procede, un codone alla volta, verso l estremità 3 Watson

13 mrna degli eucarioti contengono quasi sempre un solo ORF mrna monocistronico mrna dei procarioti contengono spesso più ORF mrna policistronico. Questi producono più catene polipeptidiche, con funzioni correlate policistronico monocistronico

14 Ansa T Watson Lehninger

15 Appaiamento codone-anticodone Nelson

16 Base vacillante riconosce la terza nell mrna estremità 3 campbell

17 Campbell

18 Appaiamento della base oscillante

19 Inosina come nucleotide dell oscillazione

21 Tappe della biosintesi delle proteine TRADUZIONE

22 Le amminoacil-trna sintetasi attaccano il corretto amminoacido ai trna

23 Classe I Classe II

24 Le cellule contengono 20 aminoacil-trna sintetasi differenti, una per ciascuno dei 20 aa. Lehninger

25 Struttura generale degli aminoacil-trna Il gruppo aminoacilico è esterificato alla posizione 3 del residuo adenilato terminale. In rosa: il legame estere, che provvede sia all attivazione dell aa sia al suo attacco al trna

26 Un aa specifico inizia la sintesi proteica ORF 5 AUGAAAUUCGGUAUGGUAGUU..UGA 3

27 Ma come vengono segnalati i punti dove iniziare e terminare la traduzione? Sia nei procarioti che negli eucarioti esistono segnali di inizio e fine della traduzione

28 Per una traduzione corretta il ribosoma deve essere posizionato sulla giusta sequenza di inizio. Il segnale di inizio è preceduto da una sequenza ricche di purine: sequenza di Shine-Dalgarno (5 -GGAGGU-3 ), circa dieci nucleotidi a monte di AUG, che si legano ad una sequenza ricca di pirimidine presenti sull rrna 16 S che fa parte del 30S del ribosoma

29 a) mrna policistronico procariotico con 3 ORF (RBS= ribosomebinding site) b) mrna monocistronico eucariotico Watson

30 Inizio della catena procarioti Formazione di N-for-metilmetionina-tRNA fmet 10-CHO-THF (tetraidrofolato) agisce come donatore del gruppo formile La metionina deve essere legata al trna fmet per essere formilata Amaldi

31 Formazione del complesso di inizio Sequenze di RNA che funzionano da segnali di inizio per la sintesi proteica batterica. I siti attivi del ribosoma sono composti quasi interamente da RNA P= peptidil - A= aminoacil - E= exit (uscita) Lehninger

32 Eventi inizio traduzione L rrna interagisce con l RBS per posizionare l AUG nel sito P Watson

33 Lehninger Fase di A L L U N G A M E N T O EF-TU/EF-TS= fattori di allungamento legati all aminoaciltrna L enzima che catalizza il legame peptidico è la peptidil transferasi

34 Reazione della peptidil transferasi Watson

35 Traslocazione Il ribosoma si sposta di un codone verso l estremità 3 dell mrna usando l energia dal GTP. Il processo di allungamento si ripete fino all aggiunta dell ultimo aminoacido. La catena polipeptidica rimane sempre legata all mrna tramite l ultimo aminoacil trna aggiunto.

36 Fase terminazione La terminazione è segnalata da uno dei tre codoni di stop: H2O UAA, UAG, UGA RF = fattori di rilascio+gtp RF1, RF2, RF3 Lehninger

RF3 scambia il GDP con il GTP rilasciando RF1 Quando un codone di terminazione occupa il sito A sul ribosoma, tre fattori di terminazione, RF1, RF2 e RF3 provvedono ad

38 RF3 scambia il GDP con il GTP rilasciando RF1 Quando un codone di terminazione occupa il sito A sul ribosoma, tre fattori di terminazione, RF1, RF2 e RF3 provvedono ad effettuare: Idrolisi del legame terminale del peptidiltrna Rilascio del polipeptide libero e dell ultimo trna; Dissociazione del ribosoma 70S nelle sue subunità 30S e 50S

Il processo della traduzione La traduzione viene divisa in genere in tre fasi: inizio, allungamento e termine Inizio Allungamento Termine Il ribosoma si lega all mrna nel codone

39 Il processo della traduzione La traduzione viene divisa in genere in tre fasi: inizio, allungamento e termine Inizio Allungamento Termine Il ribosoma si lega all mrna nel codone di inizio La catena polipeptidica si allunga per l aggiunta successiva di aminoacidi Quando incontra un codone di stop, il polipeptide viene rilasciato e il ribosoma si dissocia

41 FASI e dispendio energetico per la fedeltà della sintesi proteica Fase 1: legame dell aminoacil-trna entrante, idrolisi di GTP Fase 2 : formazione di un legame peptidico, reazione catalizzata dalla peptidil transferasi Fase 3: allungamento e traslocazione, il ribosoma si sposta di un codone verso l estremità 3 dell mrna, idrolisi di 2 GTP Fase 4: terminazione della sintesi polipeptidica, segnalata dai codoni di stop (UAA,UAG,UGA) e favorita da fattori di rilascio RF-GTP + GTP Un ATP viene consumato per legare l aa al suo trna, due gruppi fosfato ad alto contenuto di energia. Per formare il legame peptidico si consumano 4 molecole di GTP e una di ATP

43 EdiSES

44 Poro nucleare Le proteine che legano il Cap (rosso) sono sostituite dal IF traduzione eif4e EJC = complessi di giunzione degli esoni

45 Gli mrna eucariotici formano un complesso con numerosi fattori di inizio, alcune sull estremità 5 altre sull estremità 3. Estremità 3 - Interazione con la coda polia l mrna è legato da una proteina, proteina legante poli(a) PAB Estremità 5 - fattori d inizio, eif4e, eif4g, eif3 riconoscono il Cap

46 Modello della circolarizzazione dell mrna eucariotico I ribosomi devono essere dissociati nelle due subunità per potere essere riutilizzati per altri cicli di traduzione. Watson

47 Gli mrna sono tradotti da una serie di ribosomi multipli POLIRIBOSOMI o POLISOMI

48 IL POLISOMA i ribosomi si associano quasi sempre in gruppi, denominati poliribosomi o polisomi, costituiti da 3 a 30 ribosomi legati da un filamento di mrna, aumentando l efficienza della traduzione

49 Le catene polipeptidiche assumono spontaneamente, aiutate dal ribosoma, la conformazione tridimensionale, spesso anche man mano vengono sintetizzate, ma alcune richiedono l aiuto di accompagnatori molecolari (molecular chaperons)

50 Modificazioni post traduzionali della proteina proteolisi, glicosilazione, fosforilazione, formazione di ponti di solfuro

53 Gli inibitori della sintesi proteica procariotica si usano come antibiotici

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