Esercitazione 4: La dinamica delle sardine nel Mar Mosso secondo diversi modelli

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1 Laboratorio di Ecologia Anno Accademico 2010/2011 Esercitazione 4: La dinamica delle sardine nel Mar Mosso secondo diversi modelli 1 Modello malthusiano e modello di Beverton Holt 1.1 La dinamica di una popolazione a crescita malthusiana è descritta dalla nota equazione: N k+1 = λn k (1) Ipotizziamo che la popolazione di sardine (Sardina pilchardus) del Mar Rosso si accresca in modo malthusiano con tasso finito di crescita pari a λ=1.2. Figure 1: Sardina pilchardus Assumendo che nel 1995 la densità della popolazione fosse di 0.9 individui m 3, vogliamo calcolare mediante simulazione la densità di sardine nel Definiamo come prima cosa l abbondanza della popolazione iniziale: N0=0.9 A questo punto, calcoliamo iterativamente l abbondanza della popolazione N negli anni successivi utilizzando in R un ciclo for. Per prima cosa, definiamo l intervallo di tempo su cui effettuare la simulazione: T=c(1995:2015) Creiamo quindi un vettore nullo di lunghezza pari a 21 anni: N=rep(0,length(T)) in cui il primo elemento è pari a 0.9:

2 N[1]=N0 Procediamo quindi a cacolare iterativamente gli elementi di N tramite il ciclo seguente: for (t in 2:length(T)) {N[t]=1.2*N[t-1]} Plottiamo l abbondanza delle sardine nel tempo: plot(n~t) Densità di sardine nel 2015: Osservate il grafico. La dinamica della popolazione di sardine:: cresce esponenzialmente rimane stazionaria decresce esponenzialmente 1.2 L equazione di Beverton-Holt descrive la dinamica di una popolazione a riproduzione periodica, soggetta a competizione intraspecifica: N k+1 = λn k 1 + βn k (2) Simuliamo la dinamica di una popolazione di sardine che si accresce in modo conforme all equazione di Beverton-Holt, con i seguenti valori dei parametri: λ = 1.2 e β = 0.01: T=c(1995:2015) N2=rep(0,length(T)) N2[1]=0.9 for (t in 2:length(T)) {N2[t]=1.2*N2[t-1]/(1+0.01*N2[t-1])} plot(n2~t) Densità di sardine nel 2015: E interessante plottare le due simulazioni sullo stesso grafico: plot(n~t) points(n2~t,col="red") Confrontate le due simulazioni N1 e N2: di quanto differiscono le abbondanze previste dai due modelli nel corso dei primi anni di simulazione?... e dopo 20 anni?... perché?... 2

3 1.3 Osservate ora come si modifica la dinamica della popolazione descritta dal modello di Beverton-Holt partendo da diverse condizioni iniziali. Per fare ciò, definiamo una funzione (che chiameremo bh) che permetta di simulare la dinamica della popolazione in funzione dei due parametri λ e β, della densità iniziale N0 e del periodo di tempo T su cui effettuare la simulazione. In R possiamo scrivere: bh=function(lambda, beta, N0, T) {T=c(0:T) N=rep(0,length(T)) N[1]=N0 for (t in 2:length(T)) {N[t]=lambda*N[t-1]/(1+beta*N[t-1])} return(n)} Proviamo quindi a digitare: bh(1.2,0.01,0.9,100) bh(1.2,0.01,0.1,100) Possiamo assegnare un nome a queste due variabili ed effettuare un plot: n1=bh(1.2,0.01,0.9,100) n2=bh(1.2,0.01,0.1,100) plot(n2) points(n1,col="red") Confrontate i risultati dei due casi osservando sia il grafico dell abbondanza che i risultati numerici della simulazione. Densità dopo 25 anni Densità dopo 50 anni Densità dopo 75 anni Densità dopo 100 anni Densità iniziale 0.9 ind m 3 Densità iniziale 0.1 ind m 3 Il valore della densità della popolazione all equilibrio sembra dipendere dalle condizioni iniziali? sì no 3

4 1.4 Calcolate ora, analiticamente e in funzione di λ e β, il valore della densità all equilibrio ponendo N t+1 = N t = N equilibrio nell equazione di Beverton Holt: N equilibrio = Questo risultato vi sembra coerente con il risultato trovato al punto 1.3? Perché? Modello di Beverton-Holt ed effetto della pesca 2.1 Considerate una popolazione di sardine (a riproduzione periodica e soggetta a competizione intraspecifica) che si accresce in modo conforme all equazione di Beverton-Holt: N k+1 = λn k 1 + βn k (3) con i seguenti valori dei parametri: λ=1.2 e β=0.01. Simuliamo l andamento della popolazione per 200 anni sapendo che la densità iniziale della popolazione era di 0.9 individui m 3. Usiamo la nostra funzione bh(): bh(1.2,0.01,0.9,200) 2.2 Considerate ora che questa popolazione di sardine sia soggetta a pesca. Il prelievo viene effettuato appena prima della stagione riproduttiva ed agisce diminuendo la sopravvivenza di un valore p (compreso tra 0 e 1) come indicato di seguito: N k+1 = p λn k 1 + βn k (4) Si può, quindi, tenere conto dell effetto della pesca moltiplicando il valore di λ per un valore p che rappresenta la sopravvivenza alla pesca (Attenzione: si noti che (1-p) rappresenta la percentuale di pescato). Osservate come si modifica la dinamica della popolazione quando è soggetta ad una percentuale di pesca pari al 10%: 4

5 n1=bh(1.2,0.01,0.9,200) #popolazione non pescata n2=bh(1.2*0.9,0.01,0.9,200) #popolazione soggetta al 10$\%$ di pesca plot(n1) points(n2,col="red") Ora, calcolate come si modifica la dinamica della popolazione quando è soggetta ad una percentuale di pesca pari al 20%. Confrontate i risultati dei tre casi (assenza di pesca, pesca pari al 10% della popolazione e pesca pari al 20% della popolazione) osservando sia il grafico dell abbondanza che i risultati numerici della simulazione. Riportate i risultati nella tabella sottostante: Densità dopo 25 anni Densità dopo 50 anni Densità dopo 75 anni Assenza di pesca Pesca moderata (10%) Pesca intensa (20%) Commentate i risultati trovati evidenziando quali delle tre politiche adottate (assenza di pesca, pesca moderata e pesca intensa) sono compatibili con la salvaguardia della specie Modello di Ricker Il modello di Ricker costituisce un valido esempio di come un modello semplice possa generare dinamiche particolarmente complesse. L equazione del modello di Ricker è la seguente: N k+1 = λn k e βn k (5) Il modello, in funzione del valore di λ, può essere caratterizzato dalla presenza di un equilibrio stabile, di oscillazioni periodiche non smorzate di periodo T (cioè ogni T anni la densità della popolazione assume lo stesso valore) o da un comportamento di tipo caotico. Definite una funzione (che chiamerete rf) che permetta di simulare la dinamica della popolazione secondo il modello di Ricker in funzione dei due parametri λ e β, della densità iniziale N0 e del periodo di tempo T su cui effettuare la simulazione. 5

6 Simuliamo 4 diverse popolazioni di sardine (n1, n2, n3, n4) che si accrescono in modo conforme all equazione di Ricker, con i seguenti valori dei parametri: β=1.1 e λ assume rispettivamente i seguenti valori per le diverse popolazioni: 2, 6, 8, 18. Ipotizzando che la densità iniziale di ciascuna popolazione fosse di 0.1 individui m 3, simulate la dinamica del sistema nel corso dei successivi 50 anni e segnate nella tabella sottostante (mettendo una X nella casella corrispondente) qual è il suo comportamento per i diversi valori di λ. Nel lungo periodo il sistema è caratterizzato da: λ=2 λ=6 λ=8 λ=18 Equilibrio stabile Oscillazioni periodiche non smorzate Comportamento caotico 4 La dinamica di una popolazione di tassi strutturata per età Figure 2: Meles meles 4.1 Si vuole studiare la dinamica della popolazione di tasso ballerino che vive nel Deserto dei Sassi. Si sa che: - la popolazione è a riproduzione periodica, cioè tutti gli individui si riproducono nel corso di un periodo ristretto dell anno chiamato stagione riproduttiva; - la popolazione vive in un ambiente in cui le risorse sono costanti nel tempo e abbondanti a sufficienza da non innescare meccanismi di competizione tra gli individui. 6

7 Il ciclo di vita di questa popolazione può essere così schematicamente descritto: - gli individui vivono al più 3 anni, dopodiché muoiono (cioè nessuno individuo è mai sopravvissuto sino al compimento del quarto anno d età); - il rapporto sessi è 1:1 (cioè il 50% degli individui sono femmine) e la stagione riproduttiva coincide con l inizio della primavera; - le femmine di un anno d età non sono ancora riproduttive; le femmine di due anni producono in media 8 piccoli, quelle di tre anni producono 6 piccoli; - il 40% dei piccoli sopravvive dalla nascita fino al raggiungimento del primo anno di età, l 60% degli individui sopravvive dal primo al secondo anno di età, mentre il 50% sopravvive dal secondo al terzo anno di vita. Disegnate il grafo di vita (nodi e archi). Suggerimento: il nodo i-esimo (ni) rappresenta il numero di femmine che alla fine dell inverno di un determinato anno t, cioè appena prima della riproduzione, hanno età i. Grazie a questa convenzione nella misurazione del tempo, per descrivere la dinamica della popolazione in esame saranno necessari tre soli nodi (i piccoli nati all inizio della primavera saranno infatti individui di 1 anno alla fine dell inverno successivo). Scrivete ora le equazioni corrispondenti: n 1,t+1 =... n 2,t+1 =... n 3,t+1 =... (6) In forma matriciale: n 1,t+1 n 2,t+1 n 3,t+1 = n 1,t n 2,t n 3,t (7) Grazie al censimento effettuato alla fine dell inverno del 2002 dall ecologo Mac Harone si sa che il numero di femmine per ciascuna classe di età è la seguente: 7

8 Classe di età Numero di femmine nel Per caclolare l abbondanza della popolazione nell anno successivo (2003), creiamo la matrice di Leslie di cui all equazione 7 con il comando matrix(): L=matrix( c(0,1.6,1.2,0.6,0,0,0,0.5,0),nrow=3, ncol=3,byrow=true) In questo comando, il primo elemento è costituito da tutti gli elementi della matrice: c(0,1.6,1.2,0.6,0,0,0,0.5,0); successivamente specifichiamo il numero di righe (nrow=) e il numero di colonne (ncol=), e infine indichiamo che la matrice va riempita riga per riga (byrow=true). Ora creiamo il vettore iniziale di abbondanza: N0=c(45,11,5) L abbodanza nel 2003 sarà quindi data dal prodotto matriciale tra L e N0 (il prodotto matriciale in R si scrive con un * contenuto tra due % %) : L%*%N0 Quale sarà l abbondanza nel 2004??... Ora vogliamo calcolare mediante simulazione il numero di femmine per ciascuna classe di età nel Dovremmo quindi moltiplicare la matrice di Leslie per se stessa 20 volte: L%*%L%*%L%*%L%*%L%*%L...N0 L^20 Purtoppo in R ciò non equivale a scrivere: e per evitare di ripetere 20 volte L%*%, rischiando di sbagliare, conviene usare un ciclo for: N=matrix(0,nrow=3,ncol=20) N[,1]=N0 for (t in c(2:20)) {N[,t]=L%*%N[,t-1]} Compilate la seguente tabella: Classe di età Numero di femmine nel Femmine totali: 8

9 Sapendo che il rapporto sessi è 1:1, qual è la consistenza totale della popolazione nel 2002? e quale sarà nel 2022? In base a questi risultati, la popolazione è: in crescita in diminuzione costante 4.2 Supponete ora che non tutti gli individui muoiano all età di 3 anni e che per età maggiori di 3 anni la sopravvivenza tra un anno e quello successivo sia pari al 10%, mentre la fertilità rimane la stessa. Cosa occorre modificare nel grafo di vita?. Fate le modifiche necessarie alla matrice di Leslie e chiamatela L2. Mediante simulazione e mantenendo sempre le stesse condizioni iniziali, ricalcolate il numero di femmine per ciascuna classe di età nel 2022 e compilate la seguente tabella: Classe di età Numero di femmine nel Femmine totali: Sapendo che il rapporto sessi è 1:1, quale sarà la consistenza totale della popolazione nel 2022? Effetto della competizione intraspecifica Supponete ora che vi siano fenomeni di competizione intraspecifica tra i piccoli di 1 anno e, quindi, che la sopravvivenza tra l età 1 e l età 2 dipenda dalla densità dei piccoli di 1 anno nel seguente modo: a σ 1 = (8) 1 + b n 1 dove a=1.2 e b=0.05. In questo caso, la matrice di Leslie non sarà più costante, bensì cambierà di anno in anno in funzione della densità. Dobbiamo perciò ricalcolare la matrice ad ogni step del ciclo for: 9

10 N=matrix(0,nrow=3,ncol=20) N[,1]=N0 for (t in c(2:20)) {N[,t]=matrix(c(0,1.6,1.2,1.2/(1+0.05*N[1,t-1]),0,0,0,0.5,0), nrow=3,ncol=3,byrow=true)%*%n[,t-1]} Mediante simulazione e mantenendo sempre le stesse condizioni iniziali, ricalcolate il numero di femmine per ciascuna classe di età nel 2022 e compilate la seguente tabella: Classe di età Numero di femmine nel Femmine totali: Sapendo che il rapporto sessi è 1:1, quale sarà la consistenza totale della popolazione nel 2022? La consistenza della popolazione nel 2022 rispetto a quella calcolata nel punto 4.2 è: maggiore uguale minore Qual è l effetto della dipendenza da densità? Effetto del prelievo venatorio Considerate ora che il tasso ballerino è soggetto a prelievo venatorio. Il prelievo viene effettuato in un periodo ristretto di tempo (alla fine dell inverno, appena prima dei censimenti) solo sugli individui di 2 o più anni ed agisce diminuendo la sopravvivenza del 50%. E, quindi, possibile tenere conto dell effetto della caccia nel modello moltiplicando le sopravvivenze tra 2 e 3 anni e tra 3 e più anni per 0.5. Fate le modifiche necessarie e salvate il file con il nome tasso4.gpm. Mediante simulazione e mantenendo sempre le stesse condizioni iniziali, ricalcolate il numero di femmine per ciascuna classe di età nel 2022 e compilate la seguente tabella: Classe di età N di femmine nel 2022 N di femmine cacciate Femmine totali: 10

11 Sapendo che il rapporto sessi è 1:1, quale sarà la consistenza totale della popolazione nel 2022? e quale il numero di individui (maschi + femmine) cacciati nel 2023? La consistenza della popolazione nel 2022 rispetto a quella calcolata nel punto 4.3 è: maggiore uguale minore Qual è l effetto della caccia?