Organizzazione delle aree visive superiori

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1 Organizzazione delle aree visive superiori Ipotesi: l informazione visiva è distribuita fra sottoinsiemi distinti ( carattere analitico della percezione). Ogni sottoinsieme elabora una particolare caratteristica dello stimolo (forma, colore, dinamica ). Mano a mano che si sale nel sistema gli esiti delle diverse elaborazioni vengono integrati per arrivare alla costruzione di percetti riconoscibili. Questa ipotesi è contrapposta alla nostra esperienza, che nella percezione è sostanzialmente di unità. Eppure la teoria dell estrazione delle caratteristiche distintive ( divide et impera ) sta raccogliendo altre prove convergenti (es: le cellule della via M non rispondono al colore dello stimolo, area MT, via M: cellule specializzate per la velocità, rispondono solo a velocità alte o basse) Connettività: pattern anatomici che permettono a regioni neurali di comunicare con altre regioni neurali Alfredo Brancucci 1

2 Dopo le prime stazioni corticali, divergenza e convergenza nelle vie visive aumentano esponenzialmente. Tanto che individuare i principi di organizzazione funzionale di questi livelli diventa un impresa disperata. Tuttavia è stato individuato che i segnali in uscita dal lobo occipitale sono essenzialmente veicolati da 2 fasci di fibre principali: il fascicolo longitudinale inferiore e il fascicolo longitudinale superiore (Mishkin & Ungerleider). Il fascicolo longitudinale inferiore entra nel lobo temporale e va verso la sua parte inferiore (percorso ventrale) Il fascicolo longitudinale superiore entra nel lobo parietale posteriore (percorso dorsale) 2

3 Queste due vie hanno compiti diversi nell estrazione di informazioni dalla scena visiva. La via ventrale occipito-temporale riconosce gli oggetti ( what? ). La via dorsale occipito-parietale ne percepisce la posizione spaziale ( where? ). What e where sono le due caratteristiche principali degli oggetti che dobbiamo riconoscere. Ci sono numerosi esempi di dissociazione funzionale (Esp di W. Pohl con doppia dissociazione). E stato inoltre notato che la parte anteriore della via occipito-temporale ha un ruolo nella memoria visiva. 3

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6 Esp. PET su umani 6

7 I deficit visivi del lobo temporale (what) si manifestano solo con lesioni bilaterali (spostamento dello sguardo! le aree visive temporali sono innervate da proiezioni sia ipsilaterali che controlaterali). Invece il sistema visivo parietale (where) è più sensibile anche a lesioni unilaterali. In neuroni delle due vie hanno CR estesi. I neuroni della via dorsale possono rispondere in modo non selettivo (a un puntino luminoso ma anche a un oggetto che occupa l intero campo visivo). Inoltre molti (60%) hanno CR eccentrici (=lontani dal punto di fissazione) rilevazione presenza di nuovi stimoli, specialmente se in movimento. Invece i neuroni della via ventrale hanno CR che comprendono sempre la fovea (=vicini al punto di fissazione) per riconoscere un oggetto lo fissiamo 7

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11 Semir Zeki: esperimento sull attivazione di aree visive specializzate per colore / movimento risultati confermano i dati dell animale: visione colore (V4), visione movimento (V5/MT). <<< Evidenze di specializzazioni funzionali dislocate Via ventrale what (lobo temporale) Via dorsale where (lobo parietale) 11

12 Acromatopsia: (<> da daltonismo, 8% nei maschi e 1% nelle femmine). Disturbo molto raro, deficit centrale della percezione del colore. Scialbe miscele di sporche tonalità di grigio. Le cellule dei blob sono le + metabolicamente attive e possono risentire prima di eventuali diminuzioni di aflusso di sangue. 12

13 Spesso questi deficit non appaiono da soli. Le patologie non rispettano i confini delle aree visive! 13

14 Akinetopsia. Paziente MP. Movimento = serie di istantanee. Rarissima (necessaria lesione bilaterale?) Esp TMS 14

15 Nonostante la percezione della profondità possa dipendere da molteplici fattori, anche monoculari ( ridondanza), è stato descritto anche un paziente che vedeva un mondo sostanzialmente piatto, che probabilmente aveva una lesione nelle aree che combinano l input dei due occhi. Non è invece mai stato descritto un paziente con deficit selettivo di percezione della forma ( cecità alla forma ). caratteristica troppo importante, che è veicolata soprattutto dalla via P- interblob, ma in parte anche dalle altre (M e P-blob). Quindi è molto improbabile il caso di lesioni multiple così specifiche 15

16 Corteccia parietale attenzione spaziale Deficit di riconoscimento lesioni a dx o sn Doppia dissociazione, esempio del cartoncino (paziente DF). E la dissociazione fra sistemi rivolti all azione (sistema visivo della via dorsale, connesso con azione motoria) e sistemi rivolti alla conoscenza esplicita e alla coscienza (sistema visivo ventrale) 16

17 E ora rimettiamo insieme i pezzi in un intero!! percezione Non solo poi confronteremo l intero con la memoria delle nostre esperienze passate!! coscienza 17

18 La percezione della forma prescinde da posizione, orientamento, scala. Le percezioni hanno necessità di rimanere costanti a fronte di un mondo che cambia continuamente costanza dell oggetto (automobile non vista schiacciata anche se è vista da davanti e lungh<largh) 18

19 Costanza anche x cambiamenti di illuminazione Costanza per parziali coperture dell oggetto e per diversi contesti nei quali può trovarsi. Costanza per mutamenti che può subire l oggetto Il sistema del riconoscimento deve quindi saper generalizzare, ma anche essere specifico x riconoscere i membri della stessa categoria 19

20 Teoria: riconoscimento vistadipendente = in memoria c è ogni prospettiva dell oggetto (con interpolazione) Teoria: riconoscimento vistaindipendente = l input sensoriale dà solo le caratteristiche generali dell oggetto 20

21 Codifica della forma: per ambedue le teorie precedenti il riconoscimento implica la scomposizione della scena in unità semplici Altre teorie: caratteristiche salienti di informazione vs analisi delle parti Proprietà invarianti (ai punti di osservazione, all illuminazione, ecc.) Inferenza parallelismo Geoni: oggetti = somma di forme geometriche di base (confutata) 21

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23 Cellule della nonna ( gnostica ): al vertice della gerarchia del riconoscimento visivo ci sono i neuroni del lobo temporale inferiore che rispondono selettivamente a forme specifiche complesse come mani o facce (ITG-STS). Sono detti unità gnostiche, segnalano stimoli già conosciuti in passato A) non è una cellula (morte, scarica spontanea ), potrebbe essere un gruppo B) forse è un insieme di gruppi cellulari a codificare per ciascun oggetto - in cui ciascun sottoinsieme risponde a caratteristiche diverse complesse spiega la confusione fra stimoli simili, la resistenza a parziali perdite, il riconoscimento di oggetti nuovi (assemblaggio di caratteristiche simili), gli esperimenti dimostrano che le cellule (lobo temporale inferiore) non sono mai selettive al 100%. codifica d insieme Da scoprire: distinzioni fra elementi di una categoria (mani di persone diverse, diverse facce) come vengono codificate? 23

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25 Deficit delle funzioni percettive superiori Il caso di P.T. - ictus all emisfero destro vertigini e forte debolezza alla parte sinistra del corpo che iniziarono ad attenuarsi nelle settimane successive all ictus - difficoltà a riconoscere luoghi e oggetti della piccola fattoria dove viveva - difficoltà a riconoscere anche le persone a lui più vicine - deficit limitati alla sfera visiva Dissociazione / doppia dissociazione In relazione alla complessità del SN, è stupefacente la facilità con la quale acquisiamo ed elaboriamo le informazioni del mondo esterno. Senza sforzo, e senza essere minimamente coscienti delle operazioni effettuate. 25

26 Agnosia visiva = difficoltà a riconoscere gli oggetti x via visiva con vista periferica normale. E particolarmente colpito il riconoscimento esplicito. Il riconoscimento è normale con altre modalità sensoriali. Riflette un deficit del sistema visivo o l impossibilità x i prodotti del sistema visivo di accedere ai contenuti di memoria. Presenti tracce di riconoscimento implicito. Differenza con non-vedente Differenza con acromatopsia, akinetopsia ecc Deficit nello sviluppo di un percetto coerente Incapacità ad accedere alla conoscenza concettuale degli oggetti percepiti e di usare tale conoscenza per identificarli 26

27 In relazione alle due vie del sistema visivo (what-where), esiste anche la dissociazione opposta: atassia ottica (=essere in grado di riconoscere gli oggetti ma non di dare le info visive per guidare l azione vanno a tentoni quando devono prendere un oggetto). Deficit del riconoscimento implicito. Movimenti saccadici direzionati in modo improprio (non foveano!). Riferiscono correttamente l orientamento della fessura ma non muovono appropriatamente il cartoncino. L atassia ottica si associa a lesioni della corteccia parietale. CHE COSA <> DOVE = CHE COSA <> COME Tuttavia: le due vie visive sono in comunicazione intensa Lobo parietale guida l azione e l attenzione selettiva. 27

28 Sottotipi di agnosia Lissauer, neurologo tedesco fine 800, primo a proporre la seguente suddivisione dell agnosia visiva: A. appercettiva = deficit nel riconoscimento di oggetti legato a problemi nei processi di elaborazione percettiva. Problemi in genere elusivi. Di solito legata a lesioni em dx (se non c è di mezzo il linguaggio). Esp di E. Warrington, p Modello anatomico di EW per ric oggetti (non spiega i problemi di integrazione, cfr paz HJA) A. associativa = generazione di rappresentazioni visive normali ma problemi ad utilizzarle x riconoscere le cose. Deficit di ric non attribuibile ad abilità percettive (paz FRA, fig 6.25) Seelenblindheit (cecità dell anima, Lissauer). Perdita di conoscenze semantiche sulle proprietà visive degli oggetti (perdita di associaz con MLT) Paziente HJA: agnosia integrativa (no ric a colpo d occhio, ric di oggetti isolati sì, ric di oggetti sovrapposti no, fig 6.29). solo pochi pazienti!!!! 28

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31 Agnosie per categorie specifiche di oggetti JBR encefalite da herpex simplex Difficoltà a riconoscere ogg viventi (6%) rispetto a inanimati (90%) = DEFICIT CATEGORIA-SPECIFICO agnosia associativa, no appercettiva. c è doppia dissociazione (cioè è stato trovato anche il paziente con sintomi opposti, però con test diversi e paz diversi ). MA: si è visto che gli oggetti vivi sono + difficili da riconoscere (con 20 ms di tempo di presentazione i normali fanno 35% + errori). Quindi non aree diverse ma semplicemente compito + difficile con viventi? 31

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35 Prosopoagnosia Volti: cosa + importante da riconoscere. Abbiamo ottima MLT x volti. Prosopoagnosia = deficit riconoscimento volti senza altro deficit intellettivo o visivo. Spesso comorbidità con altri sintomi di agnosia visiva Possono anche non riconoscersi allo specchio La percez dei volti è speciale o funziona come le altre pz visive? Similitudine asteroide/ictus (per la (ovvia) scarsa precisione nelle zone colpite). Prosopoagnosia lesione occipitale o temporale, 65% bilaterale, se unilaterale + spesso dx Da registrazioni su scimmie: aree x facce nel solco temp sup e nel giro temp inf Da fmri sull uomo: giro fusiforme dx (il sn si attiva anche per altri ogg, fiori o altri ogg inanimati) FFA (fusiform face area) La FFA si attiva (di meno però) anche x altri oggetti come uccelli o automobili E stato dimostrato (esp con pecore) che la prosopagnosia non dipende dal fatto che è un compito di discriminazione entro categoria DIFFICILE. Piuttosto la pz dei volti è di tipo speciale, olistico (cfr esp con inversione) Esp volti-case. 35

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38 Lettura: altro tipo di percezione speciale, ma di strategia opposta alla prosopoagnosia. La prosopoagnosia sembra essere una percezione di tipo olistico, la lettura di tipo analitico. C è asimmetria emisferica opposta per questi due processi e sono state trovate doppie dissociazioni. Riguardo al tipo di percezione olistica/analitica, le altre capacità percettive si troverebbero lungo il continuum delimitato agli 38 estremi da lettura e riconoscimento volti