ELEMENTI DI SISTEMATICA

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1 ELEMENTI DI SISTEMATICA Questo documento è pubblicato sotto licenza Creative Commons Attribuzione Non commerciale Condividi allo stesso modo

2 La categorizzazione della realtà La realtà che ci circonda e che arriva alla nostra percezione è un caos. Una moltitudine di sensazioni ci investe continuamente, e uno dei nostri compiti primari è di fare ordine in questa confusione Gli stimoli devono essere identificati per la loro provenienza e devono essere valutati, in modo che possiamo adottare un comportamento adeguato di risposta in ogni circostanza La categorizzazione è il processo attraverso il quale questo flusso di informazioni viene suddiviso in entità discrete, in categorie appunto, le quali formano la base di un sistema di conoscenza della realtà La categorizzazione del reale è un compito necessario alla sopravvivenza: identificare il più presto possibile se un certo insieme di sensazioni proviene da un elemento appartenente alla categoria gatto è certo vitale per il topo La categorizzazione è indispensabile alla conoscenza e alla comunicazione: è attraverso la categorizzazione che si possono attribuire dei nomi a degli insiemi di oggetti che vengono percepiti o definiti come omogenei fra loro e distinti da altri oggetti.

3 La categorizzazione secondo Aristotele Fin dal pensiero greco la filosofia si è occupata del problema della categorizzazione, alla ricerca dei fondamenti della conoscenza umana. Per Aristotele le categorie elementari dell'intelletto sono 10 esse sono i generi cui sono riconducibili i termini in cui possiamo scomporre qualsiasi proposizione; quindi sono qualcosa di primo e non ulteriormente riducibile: 1) sostanza; 2) quantità; 3) qualità; 4) relazione; 5) luogo; 6) tempo; 7) posizione; 8) condizione; 9) azione; 10) passione Aristotele applicò la sua teoria della categorizzazione anche al mondo dei viventi; il suo lavoro in questo campo non fu onnicomprensivo, in quanto il suo scopo era più quello di fondare una teoria della classificazione che fornire una trattazione delle forme di vita (ma descrisse all'incirca ben 500 specie nel suo volume Storia degli Animali ) Aristotele è considerato come il primo vero biologo della tradizione occidentale, in quanto adottò per primo un approccio esplicitamente funzionalista (il criterio di classificazione corretto si basa sulla funzione delle parti corporee). Una classificazione a lui contemporanea prevedeva la suddivisione dei viventi in aerei, terrestri, e marini

4 La classificazione dei viventi secondo Aristotele Aristotele distinse gli animali in due categorie, rispettivamente dotati di sangue (ènaima) e privi di sangue (ànaima), il che corrisponde grosso modo alla distinzione moderna fra vertebrati e invertebrati Il primo gruppo si divideva in cinque generi (che poi si suddividevano in specie): vivipari quadrupedi (cioè i mammiferi terrestri), ovipari quadrupedi (rettili e anfibi), pesci, uccelli, e mammiferi marini Il secondo gruppo comprendeva quelli che chiamiamo oggi rispettivamente cefalopodi, crostacei, e insetti (in cui Aristotele incluse ragni, scorpioni e millepiedi), e inoltre i testacea (animali con conchiglia),e gli zoofiti (o pianteanimali, come molti cnidari) Il sistema gerarchico di classificazione dei viventi di Aristotele e i criteri su cui esso si basa costituisce il primo esempio di una autentica tassonomia naturale.

5 La tassonomia e le tassonomie Il termine tassonomia (dal greco taxis, ordine, e nomos, scienza) indica sia il metodo con cui si classificano gli oggetti in una disposizione gerarchica ( la tassonomia), sia qualunque schema particolare di classificazione ( le tassonomie) Le tassonomie sono composte di taxa (singolare taxon), i quali raggruppano gli elementi della tassonomia in categorie via via più comprensive, fino alla radice unica, che è quella che in genere dà il nome alla tassonomia Qualsiasi cosa, esseri viventi, luoghi geografici, concetti astratti, oggetti naturali o artificiali, possono essere classificati secondo schemi tassonomici più o meno sensati. Nei buoni sistemi tassonomici, ogni elemento è classificato sotto una e una sola categoria. Esso possiede una corretta e univoca collocazione all interno di un unico schema, e può essere ritrovato attraverso un percorso a gradini. È evidente dunque che un buon sistema di categorizzazione della realtà è un prerequisito per la costruzione di una tassonomia valida.

6 L'utilità pratica delle tassonomie Una tassonomia, cioè un modo di indicare oggetti, gruppi di oggetti e gruppi di gruppi, deve avere qualche utilità pratica Ad esempio, la nosologia (dal greco nosos, "malattia") è la scienza che si occupa della tassonomia delle malattie. Queste possono essere classificate secondo l'eziologia (causa), la patogenesi (meccanismo d insorgenza di un processo patologico e il suo conseguente sviluppo) o i sintomi; la tendenza moderna nella nosologia è di privilegiare la base anatomica e in subordine la base morfologica - sistema ICD, International Classification of Diseases. Va detto tuttavia che l'utilità pratica delle tassonomie è una esigenza del pensiero moderno: fino a tutto il Rinascimento lo scopo della tassonomia era quello di riconoscere nell ordinamento delle cose del mondo una volontà creatrice trascendente.

7 La sistematica Linneana Anche per la classificazione degli esseri viventi sono possibili diversi approcci alla tassonomia. Nel caso della tassonomia scientifica occidentale si parla di sistematica. La nascita della sistematica moderna si fa risalire a Karl von Linne, (latinizzato in Carolus Linnaeus, ). La sua grande opera, il Systema Naturae, pubblicata nel 1735, si sviluppò attraverso 12 edizioni durante la sua vita. Linneo adottò la denominazione di ciascuna specie con un binomio latino, cioè con l'unione di due nomi: il nome del genere, comune ad una serie di specie; e il nome specifico, un epiteto che caratterizza e distingue le varie specie di quel genere. Questa convenzione viene oggi chiamata nomenclatura binomiale e il nome formato da due parti è conosciuto come nome scientifico, o nome sistematico, di una specie Col sistema linneano ogni organismo viene così posizionato, mediante una scala gerarchica, in una serie di categorie tassonomiche Le categorie Linneane della sistematica erano 5: Classe, Ordine, Genere, Specie e Varietà

8 L' espansione del numero delle categorie Nel corso del tempo i sistematici hanno espanso la gerarchia linneana, in quanto la diversità della vita mal si adatta alla categorizzazione (perfino la categoria di specie pone spesso difficoltà insormontabili) Sono state introdotte le categorie di Dominio, Regno e Tipo (Phylum) e sono state introdotte varie categorie intermedie (es. Sottoregno, Superordine, Sottofamiglia, Tribù, Sottotribù, ecc.). Questo genera una certa soggettività nella scelta della categoria tassonomica di un gruppo di interesse, per cui spesso la classificazione completa di una stessa specie può presentare differenze fra autore diversi Tuttavia il sistema funziona, e quindi ha resistito nonostante l arbitrarietà delle categorie fisse della sistematica

9 Sistematica ed evoluzione Linneo riteneva che lo scopo fondamentale della scienza della natura fosse l identificazione di un sistema naturale, inteso come realizzazione di un piano sapiente della divinità che comporta una costante armonia ed un equilibrio fra tutte le forme viventi. Ci si potrebbe dunque attendere che l irruzione dell evoluzionismo nella biologia contemporanea abbia scardinato il sistema di classificazione linneano Come mai invece ciò non è avvenuto? In effetti, il presupposto della sistematica, da Aristotele a Linneo, è di identificare le reali affinità biologiche esistenti fra gli organismi, e questo è lo stesso presupposto che sta alla base dell evoluzionismo Cioè attraverso le vere affinità biologiche si identificano le reali parentele evolutive

10 La sistematica evoluzionistica Il compito della sistematica pre-darwiniana era di classificare gli esseri viventi sulla base delle loro somiglianze: più due organismi sono simili, più vengono classificati in gruppi omogenei Prima della teoria evolutiva i vari gruppi rappresentavano solo insiemi coerenti di organizzazione morfologica; dopo Darwin quegli stessi gruppi vengono interpretati come insiemi di parentele Il compito della sistematica diventa quindi di riconoscere la derivazione delle specie esistenti oggi dagli antenati comuni Se tutti gli esseri viventi attuali fanno parte di un immenso albero genealogico con una (o più) radici, la sistematica evoluzionistica deve avere come obiettivo primario la ricostruzione di questo albero della vita

11 L'albero filogenetico della vita sulla terra La figura mostra l'albero filogenetico di tutti gli organismi noti sulla terra, basato sulla sequenza dei geni per l'rna ribosomiale. La lunghezza dei rami è proporzionale alla distanza evolutiva fra gli organismi. Il gruppo dei batteri è molto più grande di quello rappresentato qui (sono mostrati 6 rappresentanti di una trentina di gruppi principali)

12 Omologie Nella tassonomia evoluzionistica diventa fondamentale distinguere fra le caratteristiche omologhe, cioè simili perchè anatomicamente comparabili, e le caratteristiche analoghe, cioè simili perchè funzionalmente comparabili. Per esempio, l analisi della struttura degli arti anteriori dei vertebrati terrestri e dei mammiferi marini suggerisce che si tratti di strutture presenti nell antenato comune di tutti questi organismi ed evolutesi separatamente. Gli arti dei vertebrati sono strutture omologhe

13 Analogie Strutture simili possono essere analoghe e non omologhe. In questo caso la somiglianza è data dal fatto che compiono la stessa funzione, e si parla di evoluzione convergente L analisi della struttura dell ala di un pterodattilo, di un uccello e di un pipistrello mostra che nel primo caso la membrana alare è supportata dal quinto dito, nel secondo caso le penne sono supportate dal primo e dal secondo dito, e nel terzo caso la membrana è supportata principalmente dal terzo, quarto e quinto dito La conclusione è che l antenato comune ai tre organismi verosimilmente non aveva ali, mentre certamente aveva l arto anteriore dal quale le tre strutture si sono evolute indipendentemente Quindi le ali degli pterodattili, degli uccelli e dei pipistrelli sono strutture analoghe

14 Al di là della sistematica tradizionale Discriminare tra omologie e analogie non è sempre facile La transizione dalla sistematica pre- a quella post-evoluzionistica aveva posto la necessità di selezionare, per una ricostruzione filogenetica corretta, un sottoinsieme di caratteri ritenuti diagnostici Tuttavia questo approccio implica un alto grado di arbitrarietà, proprio nella scelta dei caratteri su cui si basa la ricostruzione Due scuole di pensiero hanno proposto approcci alternativi rispetto alla sistematica classica nella seconda metà del 900, la fenetica e la cladistica

15 La fenetica La fenetica si basa sull idea che se si esaminano quantitativamente un grande numero di caratteristiche indipendenti in un insieme di individui, la loro filogenesi reale alla fine emergerà inevitabilmente, perché le analogie vengono decomposte via via che si includono caratteri sempre più dettagliati; è quindi fondamentale includere nell analisi il maggior numero possibile di caratteri, senza operare alcuna scelta La fenetica è anche detta tassonomia numerica, perchè l analisi richiede metodi matematico-statistici rigorosi in cui il calcolatore diventa indispensabile

16 La cladistica La cladistica (dal greco klados = ramo), o sitematica filogenetica, è stata proposta dallo scienziato tedesco Willi Hennig ( ) proprio come metodologia volta a ricostruire le reali relazioni evoluzionistiche fra i gruppi dei viventi e la distanza nel tempo dell'ultimo progenitore comune La cladistica intende raggruppare gli esseri viventi esplicitamente sulla base della derivazione da un antenato comune piuttosto che della somiglianza organica. La cladistica elimina quindi la necessità di riferirsi ad un sistema di categorie tassonomiche predefinite: la sistematica linneana semplicemente scompare Ciò ha comprensibilmente generato, soprattutto negli anni 70 e 80, un dibattito anche molto aspro tra i sostenitori della cladistica e i sostenitori dell approccio tradizionale

17 Cladogrammi Nella cladistica gli organismi viventi vengono disposti in gruppi tassonomici monofiletici - i cladi - comprendenti un antenato comune e tutti i suoi discendenti Per la cladistica è essenziale distinguere fra gruppi monofiletici, parafiletici (che non includono tutti i gruppi derivati da un progenitore comune) e polifiletici (che non includono il progenitore comune)

18 Omoplasie, apomorfie, plesiomorfie Nella cladistica le omoplasie (evoluzione convergente) vengono distinte dalle analogie La presenza di ali è una omoplasia all'interno del clade dei vertebrati (le possiedono sia pipistrelli che uccelli), mentre è una semplice analogia all'interno del clade animalia (le possiedono sia insetti che vertebrati, ma non hanno origine anatomica comune) La cladistica discrimina tra due tipi differenti di omologie, le apomorfie e plesiomorfie ; le apomorfie sono omologie recenti, tali che definiscono un sottoclade; le plesiomorfie sono caratteri condivisi da tutti i gruppi di un clade e sono quindi non informative rispetto alla struttura del clade stesso La presenza di penne è una apomorfia nel clade dei vertebrati, in quanto definisce un sottoclade, ma diventa una plesiomorfia nel clade degli uccelli

19 Cladistica versus sistematica tradizionale Cladistics Handles arbitrarily deep trees. Linnaean Taxonomy Often must invent new level names (such as superorder, suborder, infraorder, parvorder, magnorder) to accommodate new discoveries. Biased towards trees about 4 to 12 levels deep. Discourages naming or use of groups that are not monophyletic Primary goal is to reflect actual process of evolution Assumes that the shape of the tree will change frequently with new discoveries Acceptable to name and use paraphyletic groups Primary goal is to group species based on morphological similarities New discoveries often require renaming or releveling of Classes, Orders, and Kingdoms