CLASSIFICAZIONE DEI LIEVITI

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1 CLASSIFICAZIONE DEI LIEVITI funghi unicellulari che si moltiplicano per gemmazione o scissione, appartenenti a ascomiceti e basidiomiceti (il gruppo deuteromiceti, anamorfi, è stato soppresso) lieviti di interesse enologico appartengono agli ascomiceti 80 generi, 590 specie, 4000 nomi attività fermentativa presente non in tutte le specie di lievito

2 i lieviti fermentanti: (i) fermentano solo monosaccaridi a 6 C; (ii) in generale tutti fermentano glucosio (GLU), fruttosio (FR) e mannosio (MA), stessa velocità per GL e FR, + lentamente MA; (iii) galattosio fermentato da alcuni si e altri no, velocità secondo ceppo, capacità che può essere acquisita; (iv) saccarosio, maltosio e lattosio sono fermentati dai lieviti che sintetizzano saccarasi o invertasi, ß-galattosidasi, melibiasi, poche le specie che fermentano il lattosio e enologicamente non importanti (v) raffinosio (GL+FR+GAL) fermentato se presente raffinasi -> fermentazione di tutto x ceppi raffinasi + /melibiasi + o 1/3 x ceppi raffinasi + /melibiasi - (vi) polisaccaridi solitamente non fermentati; eccezioni: alcuni ceppi di S. cerevisiae per destrine, Schwanniomyces occidentalis per amido e Kluyveromyces spp per inulina

3 inulina

4 Classe:Archiascomycetes Ordine: Schizosaccharomycetales Famiglia: Schizosaccharomycetaceae Genere Schizosaccharomyces Classe:Hemiascomycetes Ordine: Saccharomycetales Famiglia: Metschnikowiaceae Genere Metschnikowia Famiglia: Saccharomycetaceae Genere Debaryomyces Dekkera Issatchenkia Klyveromyces Pichia Saccharomyces Torulaspora Zygosaccharomyces Famiglia: Saccharomycodaceae Genere Hanseniaspora Saccharomycodes Famiglia: Candidaceae Genere Brettanomyces Candida Kloeckera LIEVITI DI INTERESSE ENOLOGICO, Kurtzman e Fell, 1998,

5 CRITERI MORFOLOGICI E FISIOLOGICI DI INTERESSE TASSONOMICO forma e dimensioni delle cellule modalità di moltiplicazione caratteristiche colturali fermentazione ed assimilazione (FA degli zuccheri, NO 3- ) richiesta di fattori di crescita resistanza alla cicloesimide formazione di micelio vero in presenza di spore formazione e caratteristiche delle spore di spore (forma, dimensione, numero, modalità di sporificazione) in assenza di spore pigmenti, pseudomicelio e micelio vero, FA, assimilazione inositolo e NO 3-, sintesi di composti amilacei

6 Hansen, inizi > lieviti sporigeni e asporigeni Lodder, > 30 specie (S. cerevisiae, S. oviformis, S. bayanus, S. uvarum) - S. carlsbergensis (verrà incluso in S. uvarum e quindi in S. pastorianus) - S. rosei (es. ceppo 63, per vini bianchi poco alcolici, in fermentazioni scalari) - S. rouxii Ribéreau-Gayon e Peynaud, 1960, Traité d Enologie identificano le 2 specie: S. cerevisiae (den. prec. ellipsodeus) --> Gal + S. oviformis --> Gal -, fine fermentazione --> + resistente a EtOH Lodder e Kreger-Van Rij, > 41 specie S. oviformis viene incluso in S. bayanus Yarrow e Nakase, > 17 razze fisiologiche di S. cerevisiae in base all attività fermentativa

7 Ribéreau-Gayon,1975, Traité d Enologie: considera ancora di interesse enologico la distinzione tra S. oviformis e S. bayanus per le diverse caratterstiche tecnologiche; nonostante ciò nel 1980 si utilizza la sola denominazione di S. bayanus Lodder e Kreger-Van Rij, 1984: in base alla composizione in basi -> 7 specie (17 nomi diventano sinonimi di S. cerevisiae) - in enologia si indica il termine varietà (S. cerevisiae var cerevisiae, S. cerevisiae var bayanus, S. cerevisiae var chevalierii, S. cerevisiae var uvarum) - Saccharomyces bailii diventa Zygosaccharomyces bailii - Saccharomyces rosei diventa Torulaspora delbrueckii

8 Barnett et al., > 10 specie in 3 gruppi: gruppo I - Saccharomyces sensu stricto (S. cerevisiae e specie affini, tutte vigorose e alcoltolleranti) S. cerevisiae 37 C (*) + FR (**) - S. bayanus 37 C - FR + S. paradoxus 37 C + FR - S. pastorianus 37 C - FR + (*) crescita a 37 C (**) trasporto attivo del fruttosio gruppo II - Saccharomyces sensu lato (specie poco vigorose o habitat definiti o processi fermentativi particolari) S. dairensis S. exigus S. unisporus S. servazzi S. castelli gruppo III S. kluyveri

9 Kurtzman e Fell, > 14 specie S. barnettii, S. bayanus, S. castellii, S. cerevisiae, S. dairenensis, S. exiguus, S. kluyveri, S. paradoxus, S. pastorianus, S. rosinii, S. servazzii, S. spenceorum, S. transvaalensis, S. unisporus in grassetto le specie Saccharomyces sensu stricto, definite in base ad analisi di omologia di DNA (72% tra S. bayanus e S. pastorianus, 50% tra S. cerevisiae e S. pastorianus e tra S. cerevisiae e S. paradoxus), che comprendono le specie sfruttate industrialmente dall uomo e utilizzate come sistema modello della cellula eucariota nel 2000 S. cariocanus, S. kudriavzevii e S. mikatae, sono stati inclusi nei Saccharomyces sensu stricto; pertanto il gruppo conterebbe attualmente 7 specie anche se alcuni autori fanno riferimento a 6 specie, escludendo S. pastorianus in quanto ibrido interspecifico tra S. cerevisiae e S. bayanus nel presente materiale si fa riferimento alle 4 specie (S. cerevisiae, S. bayanus, S. paradoxus, S. pastorianus) in quanto le altre 3 non hanno rilevanza dal punto di vista enologico

10 le 4 specie di Saccharomyces (S. cerevisiae, S. bayanus, S. paradoxus, S. pastorianus) non possono essere differenziate in base a prove fisiologiche la tassonomia molecolare dimostra che la classificazione fenotipica, basata su criteri fisiologici, non permette di distinguere con certezza tra le specie di Saccharomyces di interesse enologico -> es. ceppi Mel + isolati da vino e classificati come S. cer. var uvarum risultano essere S. bayanus, alcuni però possono essere incrociati con S. cereviasiae dando discendenza fertile ---> inclusi in S. cerevisiae instabilità delle proprietà fisiologiche in ceppi di Saccharomyces ---> es ceppi di collezione riclassificati: 23 ceppi su 591 di S. cerevisiae erano Gal- ---> bayanus 29 ceppi su 113 di S. oviformis erano Gal+ --> cerevisiae

11 gruppo I - Saccharomyces sensu stricto (secondo Barnett et al., 1990) S. cerevisiae S. bayanus S. paradoxus S. pastorianus* raggruppa ceppi isolati da essudati arborei, insetti e suolo potrebbe essere il progenitore naturale comune alle altre 3 specie del gruppo I - S. sensu strictu difficilmente distinguibile da S. cerevisiae, interesse enologico poco noto lievito tipico della produzione della birra a basse temperature lager sinonimi sono S. carlbergensis (nome tuttora utilizzato nel mondo della fermentazione della birra a bassa T) il ceppo tipo non rappresenta le caratteristiche tecnologiche * si tratterebbe di un ibrido tra S. cerevisiae e S. bayanus e quindi attualmente secondo alcuni autori non viene più considerato come specie

12 gruppo I - Saccharomyces sensu stricto S. cerevisiae S. bayanus S. paradoxus S. pastorianus specie la cui definizione è basata sulla similitudine a ceppo tipo CBS 380, 37 C -, non sporigeno, dal basso potere alcoligeno e enologicamente non interessante fino al 1984 la caratteristica che distingueva S. bayanus era di essere Gale questa caratteristica si accompagnava a elevata alcol tolleranza, idoneità a portare a termine fermentazioni naturali e spumantizzazioni include S. uvarum (melibiosio + e -> raffinosio +, molti ceppi freddofermentanti, includeva S. carlsbergensis (incluso in S. pastorianus) proposte di revisione: S. bayanus var uvarum o S. uvarum da solo