Sistemi sensoriali Ingressi al sistema nervoso trasduzione in segnali elettrici di variazioni di parametri chimico fisici ambientali e interni all organismo Evoluzione, conservazione e convergenze: il ruolo degli ambienti rispetto ai sensi Siamo animali sensorialmente uguali agli altri, ovvero come vede il mondo una mosca? Come annusa il mondo un cane? Come sente il mondo un pesce elettrico?
Recettori sensoriali Da singole cellule a organi complessi anche polifunzionali (occhio, orecchio) Tipi di recettori Chemocettori, meccanocettori, fotocettori, elettrocettori, magnetocettori, termocettori... Tutti i recettori trasducono stimoli in variazioni di potenziale di membrana Proteine recettoriali riconoscono il segnale Si aprono o chiudono canali ionici Varia il potenziale di membrana Il segnale va a centri di integrazione (CNS))
Sensesweb The Physiology of the Senses Transformations for Perception and Action Tutis Vilis University of Western Ontario, Canada Step 1: Check for plug-in Auto-esercitazioni con testo e quiz If you see no graphics above, you need a Flash Plug-in for your browser. To get one free, click here. To view PDF files you will need an Adobe Acrobat Reader. To get one free, click here. Step 2: Read the instructions. Also the Course format if you are taking this here at the University of Western Ontario.Then for each of the sessions listed below, select one of The animated Flash Session For printing, the PDF version Practice Problems Links to other related web sites To download the Flash Sessions or the Practice Problems onto your hard drive, place your curser over the or box, click the right mouse, and select the save target as option. Be patient! The Flash files can be up to 3 meg and thus take a while to download. 1. The Eye 2. The Visual Cortex 3. Visual Perception of Objects 4. Visual Perception of Motion 5. Association Cortex 6. Streams for Visually Guided Actions 7. Touch
Recettori sensoriali Figure 6.1
Tutte le vie sensoriali presentano alcuni elementi in comune: iniziano con uno stimolo che agisce su una cellula particolare detta recettore sensoriale il recettore è un trasduttore che converte lo stimolo in un segnale elettrico il segnale iniziale è graduato ed è funzione dell ampiezza dello stimolo il segnale graduato viene convertito in frequenza di scarica di potenziali d azione il segnale codificato in frequenza giunge al sistema nervoso centrale dove viene integrato in alcuni casi raggiunge la corteccia cerebrale dove raggiunge la percezione cosciente
Potenziali graduati: due casi principali A) Potenziale generatore Il recettore sensoriale è il neurone afferente primario direttamente La variazione di potenziale di membrana si trasforma in scarica di potenziali B) Potenziale di recettore Il recettore sensoriale è separato dal neurone afferente Variazioni di potenziale di membrana modulano il rilascio di neurotrasmettitore
Potenziali graduati: due casi principali Figure 6.2
Cellule recettoriali: due casi B B A A A B B
Classificazione dei recettori sensoriali Basata sulla sede dello stimolo Telerecettori Riconoscono segnali lontani Ad esempio vista e udito Esterocettori Riconoscono segnali esterni all organismo Ad esempio temperatura esterna, olfatto, gusto, pressione Enterocettori Riconoscono segnali interni all organismo Ad esempio temperatura interna, ossigenazione del sangue Non dice nulla sui meccanismi, ma sul significato funzionale (comportamentale, auto-regolatorio)
Classificazione dei recettori sensoriali Basata sul tipo di stimolo riconosciuto (modalità dello stimolo) Chemocettori Riconoscimento di molecole Ad esempio, olfatto, gusto, ph tissutale Meccanocettori Pressione e spostamento Ad esempio, tatto, udito, pressione sanguigna Fotorecettori Luce Visione, fotoperiodi
Classificazione dei recettori sensoriali Elettro e magnetorecettori Campo elettrico e magnetico Termorecettori (anche a distanza)
Recettori Multimodali Stimolo adeguato Modalità si riferisca allo stimolo per cui la sensibilità è maggiore (fisiologicamente) Molti recettori sono eccitati anche da altri segnali se sono molto forti (o se è alterata la posizione) Ad esempio, pressione sulle palpebre à percezione luminosa Recettori polimodali Sensibili a più stimoli di natura diversa Ad esempio, nocicettori; la natura dello stimolo dolorifico non viene distinta
Codifica dello stimolo Tutti gli stimolo sono alla fine convertiti in potenziali d azione in un neurone afferente Come differenzia un organismo la intensità o natura del segnale? I recettori e neuroni sensoriali codificano quattro (potenziali) tipi di informazione Modalità Posizione Intensità Durata
Modalità e posizione del segnale La posizione del recettore codifica modalità e posizione I centri integrativi interpretano e modalità e posizione Modalità Teoria delle vie separate (diverso da internet!) Vie discrete da cellule sensoriali a centri integrativi I recettori polimodali sono eccezioni Codificano modalità in schemi di scarica dei PdA Posizione Teoria delle vie separate
Campi recettivi e posizione degli stimoli Campo recettivo Regione della superficie sensoriale che causa una risposta quando viene stimolata (pelle, retina ) Campi recettivi più piccoli aumentano capacità di localizzare con precisione lo stimolo Campi recettivi più grandi possono aumentare sensibilità Concetto può essere esteso Possono migliorare la capacità di localizzare o riconoscere un segnale Usando più di una cellula recettoriale Inibizione laterale Segnali da neuroni al centro del campo recettivo inibiscono neuroni alla periferia del campo stesso, o viceversa
Campi recettivi e posizione degli stimoli Figure 6.3
Campo dinamico Premessa: i neuroni sensoriali (non i recettori) codificano l intensità dello stimolo in frequenza di impulsi (PdA) Spesso ma non sempre, segnale forte à alta frequenza Campo dinamico Intervallo di intensità dello stimolo per cui il recettore risponde con un aumento di risposta (recettore non via) Soglia di riconoscimento Lo stimolo più debole che produce una risposta recettoriale il 50% delle volte Saturazione Il segnale che porta alla risposta massima, un aumento ulteriore non causa variazione
Ambito dinamico Figure 6.4a
Campo dinamico e discriminazione dei segnali Compromesso tra campo dinamico e discriminazione: la frequenza di PdA è limitata (< 1KHz) Campo dinamico grande Una variazione grande di intensità di stimolo causa una piccola variazione di frequenza Dinamica estesa Poca capacità di discriminare intensità differenti Campo dinamico ristretto Una variazione piccola di intensità di stimolo causa una grande variazione di frequenza Poca dinamica Grande capacità di discriminare intensità differenti
Campo dinamico e discriminazione dei segnali Figure 6.4b
Frazionamento del campo Frazionamento del campo Gruppi di recettori con campi parzialmente sovrapposti cooperano per estendere il campo dinamico Figure 6.4c
Codifica (pseudo)logaritmica Codifica un campo esteso di sensibilità usando un singolo recettore Discriminazione buona a alcune intensità Peggiora vicino alla saturazione Figure 6.4d
Recettori tonici e fasici Due modalità di codifica dello stimolo: Fasica Produce PdA all inizio o alla fine dello stimolo Codifica variazioni ma non durata Tonica Produce PdA per tutta la durata dello stimolo Codifica durata Adattamento recettoriale frequenza di PdA decresce durante lo stimolo
Recettori tonici e fasici Figure 6.5
Sistema somatosensoriale/viscerale e sistemi speciali Una classificazione classica, ma non valida per tutti gli animali è tra sensi somatici distribuiti, e sensi speciali in organi ben definiti Mentre questa classificazione ha una corrispondenza con la anatomia dei vertebrati è difficile da generalizzare agli invertebrati Il sistema somatosensoriale dei vertebrati raggruppa meccanocettori, termocettori, propriocettori, nocicettori e altro La linea laterale è un organo specializzato
Meccanocettori Trasformano stimoli meccanici in segnali elettrici Tutti gli organismi e la maggior parte delle cellule rispondono a stimoli meccanici Due tipi principali di proteine recettoriali meccanocettive negli animali: ENaC Canali del sodio epiteliali Canali TRP Sono famiglie di canali coinvolte in molte altre trasduzioni Canali del potenziale di recettore transiente I canali sono legati alla matrice extracellulare e al citoscheletro Stimoli meccanici alterano la probabilità di apertura
Classi di meccanocettori Tre gruppi Barocettori Enterocettori che misurano pressione del sangue (o simili) Recettori tattili e di vibrazione Esterocettori che misurano pressioni esterne, vibrazioni, suono e altro Propriocettori Misurano la posizione delle parti del corpo
Proteine recettoriali dei meccanosensori Figure 6.12
Sistema sensoriale somatoviscerale Il sistema sensoriale generale è costituito nei vertebrati da recettori per stimoli meccanici, termici e dolorifici nella cute, nei muscoli, nelle articolazioni e nei visceri. I recettori sensoriali sono caratterizzati da campi recettivi, cioè regioni la cui stimolazione determina l attivazione del recettore. I campi recettivi possono essere più o meno estesi a seconda del tipo di recettore. La densità di recettori varia in zone diverse. I recettori sensoriali possono essere a rapido o a lento adattamento, a seconda se la loro risposta persiste o no al perdurare dello stimolo. I neuroni sensoriali primari hanno i processi centrali nei gangli della radice dorsale di un determinato segmento del midollo spinale
Una via somatosensoriale è formata da un insieme di neuroni disposti in serie. I neuroni di secondo e terzo livello elaborano l informazione in reti locali. In genere l assone dei neuroni di secondo livello incrocia la linea mediana (decussa) e raggiunge quindi il talamo controlaterale.
Se la rete, come nel caso A non contiene interneuroni inibitori, l effetto è che il segnale proveniente da recettori vicini viene mediato. Se sono presenti interneuroni inibitori, la rete esegue una operazione di derivazione che ha come effetto di accentuare la capacità di percepire bordi.
Recettori cutanei Differenti tipi di recettori cutanei hanno: campi recettivi più o meno ampi differenti sensibilità differenti adattamenti hanno, a volte, capsule che rivestono le terminazioni e modulano l adattamento Stimolo meccanico (pressione o altro) 1. deforma la capsula stratificata 2. si aprono canali cationi attivati dalla deformazione 3. si ha un flusso di cationi 4. il recettore si depolarizza 5. la depolarizzazione si propaga fino alla zona di inizio dei PdA 6. se il pot. di recettore è sopra soglia partono potenziali d azione segmento iniziale (zona d avvio) assone potenziale di recettore guaina mielinica capsula connettivale esempio: corpuscolo di Pacini
Recettori tattili dei vertebrati Ampiamente dispersi nella pelle Struttura recettoriale Terminazioni nervose libere o colegate o racchiuse in strutture accessorie (peli, corpuscoli di Pacini) Rappresentazione su mappe corticali del corpo Tonici o fasici, superficiali o profondi
epidermide derma recettore superficiale piccolo campo recettivo recettore profondo grande campo recettivo adattamento rapido adattamento lento Recettori di Meissner e dei bulbi piliferi riconoscono rugosità Merkel sentono stimoli puntiformi Corpuscoli di Pacini percepisono estese deformazioni Corpuscoli di Ruffini: sensori di stiramento cutaneo sentono la posizione delle falangi
Mappe corticali
Propriocettori dei vertebrati: associati ai muscoli Tengono sotto controllo la posizione del corpo Tre gruppi principali Fusi neuromuscolari Nei muscoli scheletrici Misurano lunghezza del muscolo Organi tendinei (di Golgi) Posti nei tendini MIsurano tensione dei tendini Recettori incapsulati delle giunture Posti nelle capsule delle giunture Misurano pressione, tensione e movimento
I muscoli scheletrici e i loro tendini contengono recettori sensoriali specializzati Il tipo di recettore muscolare più complesso è il fuso neuromuscolare. E formato da sottili fibre muscolari circondate da una capsula connettivale e da una ricca innervazione. I fusi neuromuscolari sono spesso disposti in parallelo con le fibre muscolari extrafusali o normali. Quindi vengono distesi se il muscolo viene disteso ma quando il muscolo si contrae non si contraggono se non è attivato anche il muscolo intrafusario. I motoneuroni γ attivano le fibre muscolari intrafusarie. I fusi neuromuscolari sono un meccanismo di controllo essenziale dei muscoli, generando un feedback che ne controlla l attivazione.
Il fuso neuromuscolare e l organo del Golgi rispondono in modo diverso allo stato del muscolo. Fuso neuromuscolare Organo tendineo del Golgi
Esempi di meccanocettori degli invertebrati
Recettori tattili degli insetti Due tipi comuni di sensilli Tricoidi Proiezione della cuticola simile a un pelo Neurone sensoriale bipolare TRP channel Campaniformi Formazione a cupola Neurone sensoriale bipolar
Recettori tattili degli insetti Figure 6.14
Propriocettori degli insetti Scolopidia Neurone bipolare e complesso cellulare accessorio (scolopale) Isolati o raggruppati in oragni chordotonali Spesso propriocettori A volte modificati in organi timpanici con funzione uditiva
Scolopidia Figure 6.15
Equilibrio e udito Utilizzano meccanocettori Equilibrio: posizione rispetto alla gravità e accelerazioni Udito Riconoscimento di onde di pressione o spostamento nell ambiente (aria o acqua) Vertebrati Orecchio contiene entrambi i recettori (più linea laterale) Invertebrati Organi sono separati
Statocisti Organi dell equilibrio negli invertebrati Cavità piene di fluido circondate all interno di neuroni meccanosensoriali Statocisti contengono statoliti Particelle dense di carbonato di calcio Movimento degli statoliti stimola i meccanocettori
Statocisti Figure 6.16a.b
Udito negli insetti Vibrazioni forti sentite dai sensilli tricoidi Vibrazioni deboli e suoni sentite dagli organi cordotonali Insieme di scolopidia localizzati su arti Organi timpanici Strati sottili di cuticola su organi cordotonali (amplificano)
Cellule cigliate dei vertebrati Meccanocettori per udito, equilibrio e altro Cellule cigliate Ciglia sulla superficie apicale Chinociglio (un vero ciglio, non c è sempre) Stereociglia (microvilli) Punte delle stereociglia connesse da filamenti proteici (tip links) Canali ionici meccanosensibili nelle stereociglia Movimento delle stereociglia variazione di permeabilità Variazione di potenziale di membrana Variazione di rilascio di neurotrasmettitore dalla cellula cigliata (capelluta?)
Cellule cigliate Figure 6.17
Trasduzione nelle cellule cigliate Figure 6.18
Cellule cigliate nella linea laterale (acqua) Cellule cigliate riconoscono movimento del corpo e dell acqua Neuromasto Cellule cigliate e cupola Stereociglia immersa in capsula gelatinosa Riconosce movimento dell acqua Sistema della linea Laterale matrice di neuromasti liberi o in tubuli lungo il corpo
Linea laterale La linea laterale è un sistema sensoriale idrodinanico che consente a pesci e anfibi di riconoscere movimenti dell acqua causati da conspecifici, predatori, prede o altro. Tipicamente la linea laterale dei pesci consiste di centinaia di neuromasti lungo tutto il corpo. Sono meccanosensori che filtrano variazioni meccaniche tra <1 Hz fino a 150 Hz. In questo ambito di frequenze codificano durata, direzione, ampiezza, frequenza e fase delle variazioni di flusso e pressione dell acqua.
Neuromasto dei pesci possono essere superficiali o in tubuli
Linea laterale I punti bianchi mostrano le cellule cigliate dei neuromasti colorate con una molecola fluorescente in Zebrafish
Orecchie (due) dei vertebrati Funzione di equilibrio e udito Orecchio esterno Non in tutti i vertebrati Padiglione Canale (meato) uditivo Orecchio medio Non in tutti i vertebrati Ossicini interconnessi in cavità piena di aria Orecchio interno Presente in tutti i vertebrati Serie di canali e sacchi membranosi pieni di fluidi Contiene i meccanocettori (cellule cigliate)
Orecchio umano
Orecchio interno: Apparato Vestibolare e coclea L apparato vestibolare riconosce movimenti (misura accelerazioni) Tre canali semicircolari con una regione ad ampolla a un estremità Due rigonfiamenti (utricolo e sacculo) Coclea o Lagena Estensione del sacculo Estesa in un dotto cocleare (uccelli) o coclea (mammiferi): specializzazione uditiva Cellule cigliate presenti nell apparato vestibolare e nella coclea/lagena
Orecchio interno: Apparato Vestibolare e coclea Figure 6.21
Apparato vestibolare Meccanocettori dell orecchio interno Macula Presente in utricolo e sacculo Otoliti mineralizzati sospesi in matrice gelatinosa Stereocilia delle cellule cigliate immerse nella matrice >100,000 cellule cigliate Riconoscono accelerazione lineare e spostamento laterale del capo Creste Presenti nelle ampolle dei canali semicircolari Matrice gelatinosa senza otoliti Stereocilia delle cellule cigliate immerse nella matrice Riconoscono accelerazione angolare della testa
Apparato vestibolare Figure 6.22a.b
Macule misurano accelerazione lineare e variazione dell angolo della testa
Creste misurano accelerazione angolare Figure 6.24
Riconoscimento dei suoni nell orecchio interno Pesci Onde sonore muovono otoliti Spostamento delle ciglia Alcuni pesci usano connessioni con la vescica natatoria per amplificare i suoni
Riconoscimento dei suoni nell orecchio interno Vertebrati terrestri Udito coinvolge più parti dell orecchio Il suono si trasferisce male da aria ai fluidi interni Amplificazione dei suoni Il padiglione convoglia all orecchio medio e al timpano Gli ossicini dell orecchio medio trasferiscono le vibrazioni dal timpano alla finestra ovale
Orecchio medio e interno dei mammiferi
Coclea nell orecchio interno dei mammiferi Specializzata per il riconoscimento dei suoni Perilinfa Fluido dei dotti vestibolari e timpanici Simile a fluidi extracellulari (alto Na + e basso K + ) Endolinfa Fluido del dotto cocleare Differente da fluidi extracellulari (alto K + e basso Na + ) Organo di Corti Celule cigliate sulla membrana basale Più file: cellule cigliate interne e esterne Stereocilia immerse nella membrana tettoria nel dotto cocleare (contenente endolinfa)
Trasduzione del suono Onde sonore fanno vibrare membrana timpanica Ossicini dell orecchio medio trasportano il segnale meccanico alla finestra ovale La finestra ovale vibra Onde nella perilinfa del dotto vestibolare La membrana basale vibra Le stereociglia delle cellule cigliate interne vengono piegate e si aprono canali Le cellule cigliate interne si depolarizzano Le cellule cigliate interne rilasciano neurotrasmettitore (glutammato) Il Glutammato eccita il neurone sensoriale La finestra circolare è una valvola pressoria
Organo del Corti Cellula ciliata
La vibrazione della membrana basilare sposta i fasci di stereociglia e genera una depolarizzazione delle cellule cigliate (capellute). Queste formano sinapsi con gli assoni che formano il nervo acustico. La depolarizzazione è dovuta all apertura di canali permeabili al potassio che entra dato che l endolinfa è molto ricca in potassio e il suo potenziale è di circa +80 mv rispetto alla perilinfa e di +170 mv rispetto alla cellula cigliata.
Sensibilità dell Udito Al variare della frequenza, la capacità del nostro orecchio di distinguere i suoni varia con un andamento non lineare:
Orecchio interno dei mammiferi
Codifica delle frequenze Riconoscimento delle frequenze La membrana basale è rigida e stretta all estremo prossimale e larga e flessibile all estremità distale Alte frequenze fanno vibrare la parte rigida Basse frequenze fanno vibrare la parte flessibile Regioni specifiche del cervello rispondono a frequenze specifiche Codifica delle frequenze dipende dalla posizione
Codifica delle ampiezze e sistema di controllo attivo dell amplificazione (rock the hair cell) Riconoscimento dell ampiezza Suoni forti causano movimenti più grandi della membrana basale depolarizzazione delle cellule cigliate interne frequenza di PdA Cellule cigliate esterne amplificano il suono Si contraggono in risposta al suono Non sono recettori e non rilasciano neurotrasmettitore Variazione di movimento aumentano il movimento della membrana basale Amplificano lo stimolo delle cellule interne
La coclea presenta più file di cellule cigliate (capellute), di queste una fila (cellule interne) trasduce il segnale uditivo, mentre le altre file (cellule esterne) ricevono segnali nervosi e sono in grado di contrarsi, anche ad alta frequenza.la proteina contrattile si chiama prestina.
Riconoscere la posizione di una sorgente sonora Due meccanismi: il cervello usa differenze di fase (tempo) e di intensità tra i segnali delle due orecchie per localizzare i suoni. La forma e posizione della testa e delle orecchie sono essenziali Differenze di fase per i suoni bassi per i quali la testa non fa da barriera (lunghezza d onda superiore alle dimensioni della testa) Differenze di intensità per i suoni acuti per i quali la testa fa da barriera Movimenti della testa e delle orecchie (chi può...) estendono la capacità di localizzazione