Vie della sensibilità speciale. Vie vestibolari

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Silvano Franceschi
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Vie della sensibilità speciale Vie vestibolari Le vie vestibolari coscienti trasportano alla corteccia telencefalica informazioni riguardanti la

1 Vie della sensibilità speciale Vie vestibolari Le vie vestibolari coscienti trasportano alla corteccia telencefalica informazioni riguardanti la posizione della testa nello spazio. Le informazioni vengono utilizzate per l orientamento cosciente nello spazio e la regolazione motoria degli arti.

2 Propriocettori: Recettori muscolari (Fusi neuromuscolari, Organi muscolotendinei del Golgi, Corpuscoli del Pacini, terminazioni libere) Recettori articolari (terminali incapsulati, terminazioni libere) Meccanocettori cutanei Propriocettori speciali (recettori vestibolari) Apparato vestibolare

3 L apparato vestibolare è la parte più antica dell orecchio interno, che condividiamo con i nostri predecessori (a partire dai pesci) Dalla sua evoluzione deriva la parte acustica dell orecchio interno Orecchio Esterno Medio Interno Apparato acustico Apparato vestibolare

4 L apparato vestibolare è collocato nell osso temporale del neurocranio

5 Apparato vestibolare Rapporti dell orecchio con l osso temporale

6 Apparato vestibolare L apparato vestibolare è collocato nella piramide (rocca petrosa) dell osso temporale

7 Apparato vestibolare Rapporti dell orecchio con l osso temporale

osseo: Vestibolo Organo equilibrio Canali semicircolari Chiocciola

8 L apparato vestibolare comprende parte del labirinto osseo e del labirinto membranoso dell orecchio interno Orecchio interno labirinto osseo: Vestibolo Organo equilibrio Canali semicircolari Chiocciola ossea Acquedotto del vestibolo Acquedotto della coclea labirinto membranoso

9 L apparato vestibolare comprende il vestibolo e i 3 canali semicircolari del labirinto osseo

10 L apparato vestibolare comprende utricolo, sacculo e i 3 canali semicircolari del labirinto membranoso Labirinto membranoso Utricolo Sacculo Canali semicircolari Chiocciola membranosa Condotto endolinfatico Organo equilibrio Organo udito

Tra labirinto osseo e membranoso è contenuta perilinfa, all interno del labirinto membranoso è contenuta endolinfa Endolinfa: composizione ionica simile al liquido intracellulare (ricco di K+ e

11 Tra labirinto osseo e membranoso è contenuta perilinfa, all interno del labirinto membranoso è contenuta endolinfa Endolinfa: composizione ionica simile al liquido intracellulare (ricco di K+ e povero di Na+ e Ca++) Produzione: stria vascolare, membrana del Reissner, dark cells Riassorbimento: sacco endolinfatico Perilinfa: composizione ionica simile al liquido extracellulare (ricco di Na+ e povero di K+). Produzione: trasudato vasi sanguigni vestibolari e cocleari Riassorbimento: seni venosi della dura madre

12 Apparato vestibolare Iperproduzione di endolinfa Sindrome di Mèniere Attacchi di vertigine che possono compromettere la stazione eretta ed il cammino

13 I 3 canali semicircolari sono tra di loro orientati ad angolo retto (90 ) e collocati grosso modo sui 3 piani dello spazio

14 I recettori dell apparato vestibolare si trovano nelle creste ampollari dei canali semicircolari e nelle macule di sacculo ed utricolo Cresta ampollare

15 Le cellule sensoriali della cresta ampollare sono dotate di peli acustici (cellule cigliate) Cresta ampollare dei canali semicircolari

16 I peli acustici di tutte le cellule della cresta ampollare sono contenute nella cupola gelatinosa, disposta perpendicolarmente all asse maggiore dell ampolla

17 Le cellule sensoriali della macula sono dotate di un pelo acustico accolto nella membrana otolitica (o otoconica o statoconica), che contiene cristalli di sali di Ca Macula di sacculo e utriculo

stereociglia e chinociglio, che insieme formano il

18 Le cellule sensoriali dell apparato vestibolare possiedono estroflessioni del plasmalemma apicale: stereociglia e chinociglio, che insieme formano il pelo acustico Sono coinvolte in sinapsi afferenti ed efferenti

Le cellule cigliate di creste ampollari e macule sono meccanocettori tip link chinociglio Porzione apicale stereocilia Porzione basolaterale sinapsi afferente

19 Le cellule cigliate di creste ampollari e macule sono meccanocettori tip link chinociglio Porzione apicale stereocilia Porzione basolaterale sinapsi afferente sinapsi efferente Le stereociglia sono tra di loro collegate da filamenti citoscheletrici Il tip link è una proteina che collega l apice di una stereociglia alla precedente

20 Le cellule cigliate rispondono al piegamento del loro fascio ciliare Il tip link è collegato ad un canale di trasduzione che si trova all apice delle stereociglia Il tip link si comporta come una molla che, quando tesa, apre il canale al quale è collegata

21 Il piegamento delle stereociglia apre i canali di trasduzione Δx

Il piegamento delle stereociglia apre i canali di trasduzione specifici per il K L apertura dei canali fa entrare K all interno della cellula per differenza di concentrazione La cellula si

22 Il piegamento delle stereociglia apre i canali di trasduzione specifici per il K L apertura dei canali fa entrare K all interno della cellula per differenza di concentrazione La cellula si depolarizza provocando l apertura di canali per il Ca voltaggio-dipendenti L aumento di concentrazione di Ca determina la fusione delle vescicole di neurotrasmettitore con la membrana basale e il suo rilascio nello spazio sinaptico

23 Il potenziale di recettore: Provoca l apertura dei canali del Ca 2+ presinaptici e il rilascio di glutamato al terminale afferente (prolungamento dendritico di un neurone sensitivo) Glutamato Attiva canali del K + che ripolarizzano la cellula In alcuni casi attiva canali del Na + Al SNC

24 Le cellule cigliate possono essere eccitate o inibite dallo stimolo meccanico

Stimolo adeguato per le cellule cigliate delle creste ampollari: accelerazione angolare della testa Forza esercitata dall inerzia del fluido In seguito ad una rotazione della

disposti in modo allineato: essi si spostano in modo solidale con la cupola e tutte le ciglia si flettono nella stessa direzione.

25 Stimolo adeguato per le cellule cigliate delle creste ampollari: accelerazione angolare della testa Forza esercitata dall inerzia del fluido In seguito ad una rotazione della testa, l endolinfa, che a causa della sua inerzia si oppone al moto, esercita una forza contro la cupola, che si sposta, determinando uno spostamento delle ciglia dei recettori disposti in modo allineato: essi si spostano in modo solidale con la cupola e tutte le ciglia si flettono nella stessa direzione. La cupola ha la stessa densità dell endolinfa e non è modificata da accelerazioni lineari e da movimenti in alto o in basso: l endolinfa esercita forze uguali ai lati della cupola, per cui le ciglia non subiscono alcuno spostamento

allineate in senso contrario Ogni rotazione

26 Ciascun canale semicircolare lavora in coppia con il controlaterale, dove le cellule cigliate sono allineate in senso contrario Ogni rotazione determina un effetto opposto sui due recettori controlaterali

27 Le cellule sensoriali delle creste ampollari vengono attivate nelle accelerazioni angolari Equilibrio dinamico Coordinamento del movimento degli occhi con la rotazione della testa

28 Stimolo adeguato per le cellule cigliate delle macule: accelerazione lineare della testa (forza di gravità) Le cellule sensoriali delle macule vengono attivate nelle accelerazioni lineari e dalla forza di gravità Equilibrio statico Riflessi posturali

aree in cui le cellule cigliate sono allineate in senso

29 Vestibular Mechanism - Otolithic Membrane Le due macule sono orientate a 90 e ognuna può essere divisa in due aree in cui le cellule cigliate sono allineate in senso contrario, determinando una risposta opposta allo stesso stimolo

30 Le informazioni delle creste ampollari e delle macule vengono raccolte dal nervo vestibolare Il nervo vestibolare origina dal ganglio di Scarpa, collocato nel meato acustico interno e contenente neuroni bipolari Circa neuroni bipolari

31 Vestibular Pathway Modality: Equilibrium Sensation Receptor: Macula & Crista Ampullaris Cranial Nerve: VIIIv Ist Neuron: Vestibular Ganglion 2nd Neuron: Vestibular Nucleus vestibulothalamic fiber (medial lemniscus) 3rd Neuron: Thalamus Internal Capsule Corona Radiata Termination: Primary Vestibular Area Primary Somesthetic Area La proiezione centrale delle informazioni raccolte dall apparato vestibolare è importante per l orientamento cosciente nello spazio e la regolazione motoria degli arti. Non ha influenza sul movimento degli occhi.

32 Il nervo vestibolare entra nella scatola cranica attraverso il meato acustico interno e trasferisce le sue informazioni ai nuclei vestibolari del tronco dell encefalo

Destino delle informazioni che arrivano ai nuclei vestibolari - Le fibre del nervo vestibolare terminano per la maggior parte nei nuclei vestibolari, una parte va direttamente al cervelletto -Tutti i

33 Destino delle informazioni che arrivano ai nuclei vestibolari - Le fibre del nervo vestibolare terminano per la maggior parte nei nuclei vestibolari, una parte va direttamente al cervelletto -Tutti i nuclei vestibolari mandano informazioni al cervelletto (tratto vestibolo-cerebellare) - Dal nucleo vestibolare laterale=nucleo del Deiters (canali semicircolari e utriculo) origina la maggior parte del fascio vestibolo-spinale laterale che controlla i muscoli antigravitari (riflesso vestibolo-spinale) -Dal nucleo mediale e inferiore (canali semicircolari) originano fibre per il fascio vestibolo-spinale mediale che controlla i movimenti della testa e al fascicolo longitudinale mediale che proietta al talamo (vie vestibolari) - Le fibre ascendenti del fascicolo longitudinale mediale derivate dal nucleo superiore, laterale e mediale terminano nei nuclei che controllano i movimenti oculari (riflesso vestibolo-oculare)

34 Le vie vestibolari ascendenti e discendenti Cervelletto Al cervelletto Al talamo (e corteccia) Ai motoneuroni extraoculari (III, IV, VI nc) del tronco e e del collo Sostanza reticolare VIII N. cranico Nuclei vestibolari Al midollo spinale e ai motoneuroni delle gambe Organi vestibolari

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