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c. CIIIEFFI Ijtituto di Biologia Generale e Genetica dell Universith e Stazione Zoologica, Napoli ; Istittito di Istologia ed Embriologia Generale, Pacolth di hledicina e Cliiriirgia, Univer~ith Cattolica del S. Cuore, Ronia. Aspctti endocriaologici dellit riproduzione nei pesci. ( 1 Int rodozione (Con I? fig. riel testo) SOMhIARIO 11 tessuto interstizialc del testicolo: a) Morfolngia b) Sccrczionr. L ovario : 0) Alorfologia clcl fnlliroln ovnriro e clri siioi clrrivati b) Srrrrrione I, i po fi si : a) b) c) Attiviti gonaclotropa clcili cstratti ipnfisnri Ccnni cli ritologiii ipofisaris in rapportn nll nttiviti gonnclotroiia Moclificazioni ipofiearie in rapporto a1 ciclo rilirntluttivo Altre rorrelazioni cnclorrine Riasunto Sunitnary Bilrliografia (1) Le rieerclie personali e cli eol1nl)oratori citatc nel corso dell. relazionc, sono state eseguite rein nn contributo (RG 6455) clclla Division of General Medical Sciences, Public IIealtli Scrvicc, U.S.A.

Y For endocrine rrolrition is nor an erolrttion o/ kornrnnrs bur an erolrition o! rfie rises to rrfrich they are prct; un erolrrtion nor, to pet it crtdely, o/ rfienrird lormtiinr bttt 4 rrnrtion putterns und tissrie conrprtmrirs n. (Aleclawar, 1953) IXTRODUZIOSE 11 numero enornie cii specie che costitiiiscono la superclasse (lei Pesci (piii di 20.000 Pcsci Ossci e circa 3.000 Pesci Cartilaginei o Elasmobranchii) rende piuttosto artluo riassunierne gli aspetti endocrinologici della riprocliizione. E talc clifficolti tli trattazione B accrcsciuta dalla estrcnia varieti della riproduzione nei Pesci, sia nci riguardi delh eicliciti cicila fririzione sessuale sia nei riguardi clel tipo di riproduxione. Come in tittte le nltre classi tii Vcrtcln-ati,, ad cccezione degli Uccelli, anclie mi Pesci sensrc lato, accanto a specie ovipare e ovoviviparc, esistono vari gracli cli specializzazione clella vivipariti clie pro1)abilmente b clerivata clalla ovipariti, attraverso iino staclio internieclio cli ovovivipariti. E tale I-arictj tli aclattnnicnti & stata resa possil)ile, come fa notare HISAW ( 1959), clalla rclativa inclipenclenza (lei fenonieni riproduttivi mi riguarcli della ccononiia gencrale clell organismo. Infatti la ipofnnzione o l asportazione di cpialsiasi organo in rapport0 con la riprocluzione lion influisce sulla sopravvivenza e sulle conclizioni gencrali dell organismo. Pertanto, dice testualmcnte HISAW, (( la riprocluziorie b cssenziale solo per la prop gazione clella specie, nientre per l inclivicliio b seniplicemcnte un privilegio clie pub csscrgli o nicno eoncesso 1). I1 compito clie iiii sono prefisso b di riassunierc gli aspetti enclocrinologici dcila riprotluzione di cliversc migliaia cli specie di Pesci ossci e cartilaginei, gruppi clic cl altra parte sono evoluti indipenclcntenicnte. I tlati clic riferirb, riguardano iiivero lo studio di ii~ln lmsissima perccntuale cli queste specie e la trattazione comiine di essc noii appare certanicnte giustificata (la quatito Iio clctto finora, se lion per ragioni cli convenicnza.

- 151 - I fenotncni riproduttivi (lei Pcsci sono coordinnti dalla seere. ziotie cli ormoni caratteristici dei Vertelirati e come in tutti gli altri Jrertebrati le gonacli c l ipofisi lianno a questo riguardo un posto prcniinentc. Altrc gliianilolc endocrine sono ccrtanientc intcrcssate, Ilia cii esse si sa Len POCO. IL TESSUTO 1XTERSTIZldI.I: DEL TESTICOLO a) ilforfologia. Dopo la scopcrta di BOUIX e SXCEL (1903) della gliianilola interstiziale del testicolo nci i\iammifcri, remicro cseguite nuiiierose ricerclte comparative anclie iici Pesci. Per prim0 COLJRRIER (1921a) ha clcscritto il tessuto interstiziale in Casterosteris aculeatus, consitlerandolo conic iina gliiantlola clie si sviluppa pcriodicnmente in rapport0 a1 ciclo sessuale. Seconclo 1 A. le cellule interstiziali origiiierebbero (la lcucociti cli provenienza renale. Anclie sc talc ipotesi appare poco probabilc, rcsta aiicorn (la cliiarirc l origine tlelle ccllulc interstiziali nci \ ertebrati. Tali osservsxioni sono state successivanicntc estcse clallo stesso A. a Gobiris sp., ZZeniichroniis bimaculata, Cnllioriliimus lyra, Girardinzts reticulutns c Cottrrs sp. ( COURRIER, 19311)..Diversi AA. tra rui CRAIG-BEXXETT (1931), POTTER e HOAR (1954), MARSHALL e LOFTS (1956) lianno confermato le osservazioni cli COURRIER in altrc specie rli Tclcostei clescrircntlo lc carntteristiclie istologiclie clel tessuto interstiziale, propric dclle gliianclole a secrezione intcrna. Altri AA. ( JIATTIIEWS, 1938 ; REGXIER, 1938 ; BUL- LOUCII, 1939; WEISEL, 1943; RASQUIX c HIFTEII, 1951) itivccc nc lianno iiegato I esistenza. Reccntcmente J~ARSIIALL e LOFTS (195G) lianno clescritto in alcuni Teleostei (Esox liiciiis, Sulcelinus ic;illouglr- Lii, LaLeo sp.) un particolare tipo cli ccllule, die circoiiilano i tul)uli seniiniteri. Queste cellule parietali ( (c boundary cells n) sono considerate dagli AA. oniologlie dell altro tipo intcrstiziale, piit coniune c proprio (lei Verte1)rati superiori (fig. 1). Nella loro dcscrizionc gli AA. non accennano per6 alla presenzn cli cellule clel Sertoli, con cui lc cellulc parietali )) sembrano prescntare una spiccata somiglianza. Infatti i: noto clie lc ccllulc tlel Sertoli si caricaiio ili lipidi c di colestcrolo a1 inoniento clel passagio degli spernii nelle vie efferenti rlel tcsticolo.

Anclie nei Selacei e ncgli Olocefali la presenza cii cellule interstiziali omologa1)ili alle ccllule tli Leytlig (lei Mnmmiferi, i: stata cli Fig. 1 - A. tlistriliuzione tipica tlcllc cellulc tli Lcytlig nci Vcrlclirati, di tip0 (1 intrrstizialc I); B, tlistriliuzione tli tip0 (t ~iarictalc )) clcllc ccllule tli Lrytlig in alruni Trlrostri; C, cellulc (( pnrictali )) ncl tcsticolo tli lurcio (Esox Irrcirts) in mirzo; colorazio~ic Sittlaii iicro I3. 370 S. ((la I\I,msmLL c LOFTS, 19j6) volta in voltn aiiiinessa ( BATTACLIA, 1925 ; HARRISOS MATTIIEWS, 1950) o iicgatn ( STEPIIAX, 1902 ; KOLSIER e SCIIESIIXSKT, 1922). Nostrc rccciiti ricerelie (CiiiEivi, J1~i.i.~ CORTE c UOTTE, 1961 ;

-- 1-53 - C~IIEFFI, 1962) lianno potuto spiegare questi clissensi per la esistenza cli variazioni quantitative no11 solo Ira specie diverse, nia anclie nel- 1'aniIIito clclla stcssa specie, tii cui per ora ci sfuggono Ie ragioni. 1~1 ogni iiiotlo B ccrto die anclie ncl testicolo (lei Pesci csiste un tcssllto interstiziale eon le s~essc caratteristiclie istologiclie cd istoclii- 1l:iclle delle cellule di Leyclig (lei Vertebrati superiori. Fig. 2 - A. rellule di Le>-dig tra le nmpnllc tcstieiilari il spermatogoai cli Torpedo mnrniorafa; a sinistra. nn tnhln rfferente; B, reazione per la stcroicle- 3~-olo.cleiclrngenasi: numerosi granllli cli fnrniaznni prccipitati nel citoplasma clelle rrllcile cii Leytlig. (A. dtl CIIIEFI.1, DELI..\ CORTE e BOTTE, 1961 : n, dil DEI.I..\ COIITE, BoTm c CiIIEwi, 1961) L'ipotcsi seconclo cui Ic cellule intcrstiziali sareblmo rcsponsaliili clclla secrezione clcgli ornioni stcroicli anclic nci Pesci, i: suffragata oltrc clic clalla ~n~scnza in essc cli lipicli e colcstcrolo, anciie clalla positivith clella reazione istocliiniica per la stcroidc-3~-010- cleitlrogenasi sia nci Selacci (DELLA CORTE, UOTTE e CIIIEFFI, 1961) (fig. 2) clie nei Telcostei (STASLEY, BOTTE e CIIIEFFI, clati lion pubblicati) ; questa reazione risulto invece iiegatira nelle cellule clel Scrtoli e in quelle gerniinali. Quinrli i: (la considerarc superata I'ipotcsi fatta aliiieno per i Telcostei (la \'AX OORDT (1924) seconilo cui il lessiito interstizialc avrei)i)c iina fiinzione trofica nci rigiiarcli tlelle dlule gerniinali.

- 154-1)) Secreziorte. La prcsenza cli androgeni nei Teleostci era gii conosciuta sulla base di saggi biologici di estratti testicolari ( HAZLETON e GOODRKCII, 1937; D ARCOSA c SABBADIX, 1952; POTTER e IIOAR, 1954). Per la lor0 iclcntificazione, (la alcuni anni abbiamo in eorso ricerelie sistematiclie di analisi clegli estratti testicolari di varie specie di Ittiopsidi. I iiietodi da noi usati sono quelli convenzionali : cromatografia su carta in vari sistemi di solventi, spettrografia a1ltj.v. e, quando la concentrazione degli steroidi lo perinetteva, sono stati preparati an. che i derivati. Si i? potuto cosi rilevare, entro i limiti delle tecniclie usate, clie gli steroidi presenti negli estratti testicolari delle specie stucliate sono gli stessi, ad eccezione clel progesterone, di quelli isolati dai JIaininiferi (Tabella I). In questi ultimi il progesterone 6 stato isolato solo recenteniente in piccole quantiti da len 2.000 kg. di testicolo rli toro (NEIIER e WETTSTEIX~ 1960); la siia presenza ncl testicolo confernia l ipotcsi, finora fondata su esperinienti in vitro, clie esso rappreaenta 11110 (lei prccursori degli oriiioni aiidrogeiii. La conccntrazione relativaniente alta del progcstcronc rispctto a quella clcll anclrosteiieclioiie e del testosterone in Scyliorliinus stellaris e in Lllorone labrax contrariaiiiente a quanto si verifica nei AIanimiferi, ci ha portato a formulare l ipotcsi ehe le differenze tra le diverse specie, nei riguartli della secrezione degli ornioni sessuali, siano cli ordine quantitativo pinttosto die qualitativo. Per provare questa ipotesi, abbiamo iniziato iina serie di ricerelic comparative sulla concentrazione cli alcuni enziini responsahili della biosintesi clegli ornioni steroidi. La steroide-3~-olo-deidrogenasi, (la noi gii cliinostrata istocliiiiiicailleiite, & risultata presente anclie in base a cleterniinazioni biocliimiclie negli oinogenati di tessuto testicolare cli Selacei e cli Teleostei ( LUPO e CIIIEFFI, 1963). Purtroppo la inipossibilitjl cli confrontare quantiti eguali cli tessuto attivo, clie certainente varia cla specie a specie, non ci permette per ora di trarre clclle conclusioni. Lo studio della attiviti relativa (lei dirersi enzimi prolabilniente potri fornirci qualclie inforniazione. La presenza di cstrogeni negli estratti testicolari (lei Pesci confcrnia i risnltati ottenuti mi AIaiiimiferi, cio& clie la biosintcsi cli tali orinoni si verifica ncl testicolo come ncll oi-ario attrarerso gli androgeni. Infatti ricerelic irr uifro lianno dimostrato la conver: *lone dell androstcnetioiie in estrone attraverso la forniazionc cli 19-A4- ~nrlrostcnc-3,17-clionc pcr azionc cli iina 19-itlrossilasi presente nel tessuto placentare (cfr. WETTSTEIX, 1961).

- 155 - TAIJzr,i,A I - Conceutrazione approssimativn degli stcroidi estratti dai testieoli dei pesci. - Specie Tessuto estratto gr. Steroidi Concent razionc g/sg di tessutc Autori - Scyliorltintcs steilaris Jlor 018 o lc16r ~IR Stiltno iriclsics Cjpriiitis cctrpio 110 110 2.50 0,5* 0,5+ Testosterone Androstenedione Progesterone Estradiolo-I? 9 2 non identificati Progesterone Estriolo Estroue Estradiolo-17 ;i Testosterone Progesterone Estriolo Estrone Estradiolo-I7 3 Testosterone Estrogeni (?) Testosterone Estrogeni (?) 50 70 100 20-15 30 20 trncce tracce 20 20 20 10 - - - - Chieffi e Lupo, 1961 Cliieffi e Lupo 1962 zalzigna, 1961 klzigna, 1961 (*) I numeri contraseepati ddl asferisco si riferiscono al peso di tessuto secco : gli altri corrispondono a1 peso di tessuto freero. La prcscnza nci Pcsci di orinoni stcroidi identici a qiielli (lei l ertelmti stipcriori ci rentle piii confirlcnti nci vaiutare i risdtati spcriiiicntali finora ottcnnti US~II~O oriiioni sintctici.

-- 156 - Certanicnte gli androgcni testicolari soiio rcsponsabili ancllc nci Pesci clel clifferenziariicnto c clel controllo (lei C.S.S. e interfcriscono nei proccssi nictabolici clell'organismo ( aumento clel consumo cli 0, e ritenzionc cli azoto). Lo stretto rapport0 nci Telcostci tra sviluppo clcl tessuto interstiziale, attiviti spcrmatogcnetica c eomparsa (lei C.S.S. conferma tale ipotesi, cosi conic l'effctto stimolantc degli androgeni siilla spermatogenesi osservato cla tliversi AA. ( TAVOLGA, 1949, in SipRophdrris helleri; PICIiFOIID, in PICKFORD e ATZ, 1957, in ~undulus Ileteroclit 11s ; VALLO w E, 1957, in maschi iiniiia t uri cli Siphoph oms Ii elleri). Per quaiito concernc i Sclacci, chc non prcsentano scgni eviclenti cli cicliciti clella fnnzionc sessnale mascliile, HISAW c ABRAMOWITZ ( 1938) lianno osservato ma licve stiniolazionc clcllo sviluppo (lei gonopocli in Mlustelus conis in seguito a inncsti cli comprcsse cli tcstosterone. Gli stessi risultati sono stati consepiti (la GODDAIID e DODD (in DODD, 1955) con iniezioni cli testosterone in niasclii immaturi tli Raja ratiiatci. La incapacitj ckl testosterone eli slimohre in llloelo cviclentc 10 sviluppo (lei gonopocli potrcbte spicgarsi con rluanto 110 osservato in Scyliorhinus caiiicrilrrs ( CIIIEFFI, 1955). Infatti l'estratliolo, soniministrato a cnibrioni cli qticsta specie ancor prima clcl tliffcrcnziamento sesuaie, lion initisce lo sviliippo (lei gonopoili ncllc 99 gcncticlic. Pcrtanto i gonopocli si comportcre1)l)cro conic caratteri somatoscssuali. Non tutti i caratteri sessuali seconclari semlirano per& rcstare esclnsivanicntc sotto il controllo clcgli ormoni anclrogeni win volta raggiunta la matiiriti sessunlc. Divcrsi AA. (cfr. AI~OKSOK, 1959) lianno stndiato alcuni aspetti clcl comportamento sessualc, come aggressivitj, cure parentcrali, costruzione clel niclo, etc., in iiiasclii e feniiiiiiie cli cli\-erse specie cli Teleostci clop0 castrazionc o tlecerebrazione. I risultati tli tali osservazioni possono csscre riassiinti nei segiicnli ptuiti : 1) l'asportuzione dci testicoli e degli ovari pi16 causare 1111 affievoliiiiento o la scomparsa clcl carattcristico comportamento sessiiale ; 2) in tutte lc specie studiate gli effetti della castrazione sono piii niarcati iiclla feniniina die ncl mascliio ; 3) nclle varic specie studiate alcuni aspetti del comportamcnto scssualc riscntono della castrazione piii rapirlamcntc c complctanicnte cli altri ; 4) mi masclii di alciine specie, certi aspetti tlel cornportaiiiento sessualc possono pcrsistcre per iin lnngo pcriodo dopo la castrazione, q~iariclo il tasso cli anclrogeni pi16 consitlerarsi riclotto a zero; 5) la clistriizione di arec senipre piii cstcse cli telenccfalo in alcuiic specie detcrmina un affieroliniento clcl coniportanicnto sessnale.

- 157 - E prol)al)ilc cpiintli clic anclic nci Pesci, il comportamento sessl&, specic nci li~asclii atliilti, sia rclativanientc intlipendcntc tlall azioiie clcgli ornioni scssuali. Gli oriiioiii scssiiali ngircbbero con lneccnnismo clcl tutto sconosciuto sul tclcnccfalo, il qmlc a siia volta attivcrcbl)c i incccanismi posti a un livello infcriore ncl ccrvello. Tali osscrvazioni scmbrano infirinarc In teoria evoluzionistica clel comportamento scssuale cli BEACH (193), sccondo ciii con lo sviluppo corticale clel tclenccfalo cliiniiiiiiscc la partccipazionc cliretta degli oriiioiii sessiiali allc varie nianifestazioni dcl coinportaincnto scssuale ; c cli conscguenza nei Vertebrati infcriori, clove lo sviliippo dclla cortcccia B nullo o scarso, bisogiiercbbc attenclersi iina coinplcta clipcndcnza tli tutti i C.S.S. dagli ornioni scssuali. Questi problemi tl altra pnrtc ricliicclono ultcriorc studio sia pcrclii! iiiancano esperiiiicnti cli castrazionc in hdiviclui prepbcri, sia perch& la castrazionc richiecle 1111 scvero controllo istologico, in qiianto resiclui cli gonacli, aiiclie minimi, sono sufficicnti o stiniolarc il norrnale sviluppo clei C.S.S. ( ST. fhast, 1941, in TIJRXER, 1942). Alcunc riccrclic di PICKFOI~D ( 1952) sciiibraiio iiitlicarc iina influenza tlcll ipofisi sul coinportamento sessiialc di FzinduZus; WILIIELJII c coll. ( 1955) avrcbbero iclcntificato ncll ossitocina c nclla vasoprcssina i fattori responsabili. a) i%lor/ologia. I1 ciclo riprotliittivo fcniiiiinile varia consitlcrcvolmcntc sccoiiclo i gruppi cli Pesci. In alcuni Telcostei csso B annualc, nientrc altri presentano pil cicli cliirante I anno. I Sclacei ovipari lion lianno un hen clcfinito ciclo riproduttivo, in qiianto clcpongono tiova clurante tutto l a11110. Lc spccic ovoviviparc c vivipare liaiiiio cicli riproduttivi annuali o lieniiali, lion lcgati a particolari stagioni ; qiiesto intervallo tra un ciclo e l altro & cloviito alla lung tlurata dclla graviclanza e all altrettonto lungo perioclo ovogenctico. L ovario & caratterizzato clalla prcscnza di niimerosi follicoli circontlati (la tessuto connettivo. Ncll ovario clci Sclacci non r i! traccia di tessuto intcrstizialc, nonostante l enoriiie sviluppn clella niechlla nell cnibrione ( CIIIEFFI, 1950). La parctc clcl follicolo ovarico, ha iina striittiira variabilc nci Sclacci e nei Tclcostei. Oltrc ad

- 158 - un epitelio clella granulosa, in genere si osserva una teca esterna c nci Selacei anclic una tlistinta teca interna. I1 clestino dei foliicolo ovarico pub essere cluplice : pub svilupparsi fino at1 oviilare oppure pub subirc un proccsso cli (( atresia )I, in genere allo staclio cli vitellogenesi aranzata. Per cpiito concerne i Teleostei, la parete follicolare clopo 1 0v~lazione pub evolvere cliversaniente seconclo clie si tratti di specie ovipare o vivipare. NelIe prime csso pub presentare una ipcrtrofia clella granulosa, come in Fundulus heferoclitus ( BIATTIIEWS, 1939) e in Zoarces uiviparits ( CUXXIXGIIAJI, 1897); in altre specie invecc la parete follicolare si sclerotizza, eonie in Gastcrosteus ociileutics ( CRAIG-BEXXETT, 1931) (fig. 3). Nellc specie vivipare il follicolo assume funzioni cli calice 1111- tritizio sia in caso cli graviclanza follicolare clie in quello cli gravidanza ovarica. In ogni inodo il follicolo post-ovulatorio no11 senibra trasforniarsi nei Teleostei in unn struttura gliiandolare liiteinica (fig. 3). AIolto piii comune B iiivece la cosiclcletta (( luteogenesi preovulatoria )) sin nelle specie viripare clie in cplle ovipare. Questn terinine 6 stato introclotto cla BRETSCIIXEIDER c DUWEXB DE WIT (1917) per indicare quei processi cli atrcsia follicolare, clic sono seguiti tlalla trasforinazione della parete clel follicolo in una struttura gliiantlolare luteinica. Gli stessi AA. lianno descritto clettagliatanientc le varie fasi della luteogenesi preovulatoria nel teleosteo Rhodeus niiinriis in relazioiie allo sviluppo de1lfovopositore. In questa spccic i corpi lutci si forinano principalmente cla ovociti clel terzo period0 cli accrcsciiiieiito ( 500.1000 p cli tlin.). I processi cli riassorbinicnto clel vitello e clella trasforniazionc clella parete follicolare in corpo luteo sono tlistinti in quattro stadi: z) fagocitosi clel vitello da parte delle cellule clella granulosa ; 3) secrezionc cla parte delle cellule clella granulosa clell ovitluttina ( (( lengtliening Iiorinone )) o (( ovitluctin D) ; y) la procluzione tlell ornione cessa e coiiteinporaiieaiiieiite coinpare un piginento arancione nelle cellule clella granulosa, segno eli processi degenerativi ; 6) sclerosi clel corpo luteo (fig. 4). In effetti gii altri AA. avevano clescritto nei Teleostei l atresia follicolare scguita (la ipcrtrofia della granulosa (HIS, 1873 ; nnocfi, 1878 < EMERY, 1880 ; OWSIAXXIKOF, 1885 : in WALLACE, 1903 ; Cux- XICAAI, 1897; BUIILER, 1902; CIIAAIPY e GLEY, 1923; NICIIITA, 1928). BIa solo clopo Ic interessanti ricerclie cli BRETSCIIREIDER e DUYVEXB DE WIT, ei i: tenta~o tli dare un significato fuiizio.

- 159 - nale a questc strutturc. D ANCONA (1919, 1950) Iia stotliato la formazionc clci corpi lutci prc-ovulatori clall cpitclio follicolarc Ovipari Vivipari CL cs CLP CN-CL c CLP > Ovarica Follicelare Fig. 3 - Sclienin illoslrnntc la trarforrnnzione clcl follicolo ovarico nei Teleostci ; CL, corpo luteo post-ovulatorio ; CLP, eorpo luteo pre-ovnlatorio; CK-CL, calyx nrrtricius elie tnlrolta puo trasformnrsi in corpo luteo post-orulatorio; CS, calyx simplex. (da IIOAR, 1955) clellc gonarli cli Tclcostci crimfrocliti (Sparidi c Serranidi). La loro struttura istologica, sccondo I A., parla in favore cli iiiia attiviti entlocrina. Iiiteressantc 6 la rclazioiic esistcntc in qucstc speck tra

- 160 - foriiiazionc (lei corpi lrilci c la faee rcgrcssivn tlella rcgionc ovnrica dclla gonacle, per cui si pub ritenere, (lice testua!i;lcnte il D ANCOSA, clle a 1 azione clei corpi lutei si espliclii con una influenza inibitrice sull attiviti ovogenctica sia clie quests avvenga in occasioiie dell invcrsione sessiiale, sia clie alhia lnogo tra tin ciclo ovogenetico e l altro D. BEACII ( 1959) Iia receiitemente seguito l atresia follicolare in Carassilts auratus ; in cjiiesta specie il processo cli atresia si iiitensifica in corrispondcnza tlei pcriodo riprotluttiro. Certamente, conic veclrenio meglio trattundo i Selacei, si tratta cli struttiire clie assuniono un aspetto gliiaiiclolare cvolutivo, noii regressivo, conic invcce potrelle far intendere il terriiiiie (( itrcsia D. D altra parte I atresia follicolare seguita (la luteiiiizzazione i: frcquente anclie nci dlainniiferi, ecl in alcuni casi i cliniostrato clie essa pub sostituire la fiiiizione clel corpo lriteo post-ovnlatorio ( gravidico) qiiando cessa di funzionare (cfr. I~RAAIBELL, 1960). Dclie possii)iii caiisc tieil atrcsia follicolare parlerb piii avanti. Nei Selacei la situazione i: pinttosto incerta per la confusione clie si i: fatta fra corpi liilei post-ovulatori e corpi liitei prc-ovulatori. Le prime ricerclie cli GrAcoxrrxi (1896), in ogni niotlo, non perniettevano talc cliscriiiiiiiazioiie, per I esiguo niiincro cii eseniplari eeaiiii. nati in iin solo perioclo clcll anno. Altrettanto incoinplcte sono le ricerclie successive cli altri AA. (WALLACE, 1903; CIIAJIPT e GLEP, 1923; SANUEL, 1943; HISAW e ALBERT, 19-17; HARRISOK MAT- TIIEWS, 1950 ; cfr. CIIIEFFI, 1961). Piii reccntenicnte HISAW e HISAW JR. (1960) lianno raccolto nunierosi dati sulla liiteogenesi rli diverse specie cli Selacei (Raja erinacea, R. Linoculata, Hylrolagiis colliei, specie ovipare ; Sqiialris acanthias, S. siickleyi, specie ovovivipare ; -~fiisteiiis loevis, specie vivipara). Essi arninettono iinn tliiplice origine (lei corpi lutei sia pre- elie post-ovulatoria, neg?ncio loro a priori ogni possilile importanza fisiologica. In collahorazione con RATTAZZI, GUAL~ e BOTTE (CIIIEFFI e RATTAZZI, 1957; CIIIEFFI e GUAL~, 1959; GIIIEFFI, 1961 ; CIIIEFFI Fig. 4 - Fnsi rli trasformnzionc del rorpo lrttco pre-ovulatorio in Rhocletts nnrnrus: 3, Iagocitozi ilel ritello ; $, secrezione dell oviduttinn (la pnrtc clclle cellole tlcllrc grairnlo3a (rorpo Iiitco pre-ovulntorio); y, inizialc tlegenerazione clel corpo luteo; 6, scleroei rlel rorpo luteo. (da BHETSCII.VEIDEK e DUXVES~ DE WIT, 1917)

- 161 - Fig. d.

Fig. 5 - Schema illustrante le varie fasi ili trasformazione ilcl follicolo ovarico nei Selaci: l,f,3,4 stadi ili dcgcncrazione e sclerosi del follicolo postovulatorio in Torpedo; 1,2 trasformazione in corpo luteo del follieolo post-owlatorio in Scyliorhinns e Raja e,,-i successiva sclerosi ; I, 11, 111, I\ fasi di trasformazione lutcinica del follicolo prc-ovulatorio in Torpedo, Scyliorhinns e Raja. A, follicolo ovarico; in nero - la teca csterna; in tianco - la teen interna; tratteggiata - la granulosa; pnntep giati - i granuli cli ritello. (da CIIIEFFI, 1961, ridkegnoto)

- 163 - ~OTTE, 1961 ; BOTTE, in eorso cli stampa) ah1)ianio stiicliato il pro- I,leliia in alcune specie ovipare e ovovivipare clel Golfo tli Napoli (fig. 5). In Torpedo ninrniorcitn L. T. ocellrita (specie ovovivipare) i follicoli I)ost-ovulatori vanno incoritro a rapirla sclerosi senza inai presentarc serrlli istologici e istocliiniici tli secrezione. A1 contrario i corpi lutei preovlilatori suliscono iin 1)rocesso tli trasformazione rnolto simile a pello clescritto tla BIWTSCIIKEIDER e DuYvE;.;~. DE WIT (1947) in /{/Lode us, rag g iii ngcn tl o iina stru t t lira g li i an do1 a re hen tle f i ni t a ( st a- (lie 111 (fig. 6, A). A questo statlio la colorazione positiva per i Fig. 6 - A, rnrpn loten "re-ovulatorio cli Torpedo rriorrriorofo; B. rorpo lutrn post-ovulatorio cli Scjlliorhirrtrs stelloris. (A, (la CIIIEFFI, 1961; I3, (la CIIIEFFI c nwrm, 1961) lipitli si associa alla positivith tlell:~ reazione cli AS IiIII:L e SELIGAIAS per i gruppi carlonilici. In Scjliorhiniis stellnris (specie ovipara) e in diverse specie ovipare del gcnere Raja, la sitiiazione E invertita. I follicoli post-ovulatori si trasformano in strutture liiteiniclie con partecipazione anclie tlella teca interna (fig. 6, B), nientre i follicoli atresici pur assunienclo caratteri istologici gliiandolari, lion prcsentano iiiai le reazioni positive per gli stcroicli. Pertanto nei Selacei il tipo cli lutcogenesi ( pre- o post-ovulatoria) senibra essere in rapport0 alla (liversa niotlalith tli riproduzione. 1)) Secrezione. Sofferniianioci ora sull'cventuale significato funzionale entlocri- 110 tlcl follicolo e (lei suoi tlerivati. Anzitutto si E intlagato sulla presenza cli ornioni scssiiali nell'ovario. Come per il testicolo, i saggi hiologici lianno precetluto la itlentificnzione cliiinica clcllt:

- lg4 - sostanzc attivc. Alciini AA. lianno sapgiatn l attivith estrogenica tli cstratti ovarici cli Pcsci nci comiini aniniali cli laboratorio con csito positivo (FELLXER, 19% ; \VEISIIAN e toll., 1937). BRETSCIIXEIDER, DUYVEXB DE WIT e GOEDEWAACEN (1941) llanno otteniito stimolazionc rlello sviluppo clell oropositorc cli Rhoderrs aniarirs niccliantc somniinistrazione di cstratti cterci cli Lophius. D AXCOXA c SABBA. DIN (1953) lianno osservato la fciiiiiiiiiilizzazione clellc gonacli cli girini di Rana escrrlenta aliiiiciitati con ovari essiccati cli clivcrsc specie di Tcleostei. Rcccntementc BURLIXI e VALLE (1957) lianno ot- tenuto gli stessi risultati allcvantlo i girini in prcscnza cli cstratti eterei cli ovari cli Conger conger. L analisi cliimica dcgli estratti orarici esegiiita (la cliversi AA. ha portato all isolanicnto cli estrogeni itlcntici a qiielli conosciriti per i Vertebrati supcriori e in alcunc spccie anclic cli progesterone (To- Lella 11). In qiiesto caso, conic per gli estratti tcsticolari, le cnnccntrazioni relative clci vari sieroicli varia (la specie a specie; a spicgazione cli qiiestc clifferenzc valgonn le stessc consiclerazioni fattc pcr gli androgeni. Qriindi possianio considerare acccrtata la proclrixione nell ovario di estrogcni c cli progesterone prol~ahilmcnte da partc clel follicolo e dei suoi derivati. Quali sarclhcro Ic fiinzioni tli questa sccrczionc? Gli esperiinenti di ovariectoniia piirtroppo sono ancora scarsi, per l alta mortaliti post-operativa. Scarsi sono anclic i C.S.S. cstcrni nei Pesci, per ciii clivcrsi AA. non lianno notato motlificazioni conseguenti all orariectoiiiia ( I ~OSIIITA, 1935 ; OICADA e \ AXtASIIITA, 1944 ; KOBAYASIII, 1951). Ncl caso cli C.S.S. pronrincinti, lion v i: clulhio clic essi sono sotto il controllo ovarico. AROXSOX (1948) infatti Iia cliinostrato in Tilapiu macrocephaza iina rapicla involuzionc clella papilla genitalc e motlificazioni clclla colorazione opercolarc in seguito at1 ovaricctomia. Inoltre in fiemiclironiis birriaciclutrts e Betta splendens, l ovariectoniia detcrmina la sconiparsa clel caratteristico coinportarnciito sessiiale, clie d altroncle veniva ripristinato clalla soiiiiiiiiiistrazioiie tli estratti ovarici (NOBLE e I<UMPF, 1936). ISIIII ( 1960) Iia osservato in Neoditreniu ransonireti (specie vivipara) nn prccoce ispessimcnto c vacuolizzaxione clell cpitelio clelle pieglic ovariclic in seguito a soniniinistrazione di cstronc iiei primi giorni cli gravidanza. Accanto a questa azionc stimolante, l ovario sembra escrcitare anclie cffetti inibitori come nel caso dello sviliippo dcll ocello cau-

- 165 - T,,,)~~J.~ I1 - Concentrazione approssiniativa degli eteroidi estrstti degli ovari di pesci. Teemtn eatretto gr. Steroicli :oiicen trazione ig/kg di te~suto Autori Conger conger Z rotopterrcs rarirrccteris 7.900 I. 3 estrnr. 50,300, 600: 0,5+ 0.5 7.10 145 Progesterone? Estrndiolo-17 3 Estrune Progcsterone Es triolo E~tradiolo-17 # Estroiliolo-178 Estradiolo-17Q Estriolo 16-epiestriolo I rogcjt crone Estriolo t ro ne Estradiolo-17p l rogesteroric Eat riolo Estrone Est rncl i 010-156 - 120-6 55 30 - - - - 15 50 80 trncce 60 700 70 trilece K otiz e coll., 1960 Lliieffi e Lupo, 1963 Gnlzigna. 1961 Galzigna, 1961!.upo e Chieffi, 1363 Debii e Chester Jones, 1959 Gaclus ccitlciricis 10.000 (uvari) E3 troiic Estradiolo-lip 1 4,8 Gottfried e coll. 1962 1.470 (sacclii ornrici) EstraclioIo-lip 491 ( ) I iiiinieri coiitra$sepnrti dnll*aatcrisro ei riferiscuiio al eecco ; gli altri corri~~11~1i1101i~1 rl peso di tessiit~n fresco. peso di tessirlo

- 1GG - tlalc in Aniia (ZAIIL c DAVIS, 1932). QIICS~O compnre in entramhi i sessi, ma raggiunge 11110 sviluppo notevole solo iiel mascliio e nella feniiiiina ovaricctoniizzatn. Circa l'azione clegli estrogeni sintetici sull'orario, le osservazioni sono risultate tliscortlanti ; nicntrc alcnni AA. hanno tliniostrato effetti cli inibizionc ( TAVOLCA, 1949, in Xiphophoriis helleri; DER- KOWITZ, 1941, in Lebistes reticiilatirs; EGAJII, 1954 a, in Oryzias latips, 1954 b, in Misgiirniis angiiillicaiiclatiis, 1955, in Lebistes reticitlatiis), altri lianno osscrvato effetti tli stiiiiolazioiie ( BULLOUCII, 1942, in Phoxinris luevis; SVXROSOS, 1943, in Lebistes reticulatus; KAWAJIOTO, 1950, in Cfcr~opliary~~goclo~~ iclelliis). Nei Selacei niancano esperimenti di ovariectomia. Certamente essi saranno stati tcntati c lo son0 slati (la noi stessi, ma eon iicssuna sopravvivciiza oltre i tre-cpattro giorni tlall'operazione. La somiiiinistrazionc cli estrogeni a feiiiinine ~iictliante innesti di coriipresse cli ormone, stiinola lo sviluppo clelle vie genitali sia clelle specie vivipare ( HISAW e ABRAAIOWITZ, 1938, in illtisteliis cariis) clie tli quclle ovipare ( DOUD c GODDARD, 1961, in Scyliorhinus caniciilris (fig. 7). Secontio DODD e GODDARD anclie I'cpitelio ciliato pcritomale e la membrana iniene-siiiiilc sarebbero sotto il controllo degli estrogeni. Certamente niolto piii clifficile I: interpretare il significato funzionale clcl progesterone, la cui prcsenza nell'ovario (lei Pesci I: stata tlimostrnta da cliversi AA. ( WOTIZ e coll., 1960, in Sqiialris siiekleyi; DEAX e Crr EsTm JOSES, 1959: in Protopteriis annectens; CIIIEFFI e LUPO, 1963,.in Torpedo marnzorafa; LUPO e CIIIEFFI, 19Ci3, in Conger conger). Abl)iamo visto clie nell'ovario (lei Pesci sia ovipari clie vivipari e ovovivipari, si sviluppano (la1 follicolo ovnrico dellc strutture tli tip0 luteinico. Seconclo HISAW ( 1959) i corpi lutei accpiscterebbero una funzione entlocrinn solo nci hiainniifcri. e forse nei Rettili vivipari. La ~)rcsenza clel progesterone nell'ovario (lei I7ertebrati inferiori non riflettcrel)hc, sccontlo q~~esto A., iina attiviti clcl corpo luteo ; infatti 6 risaputo die il progesterone I: un ornione iibiquitario in quanto rappresenta iinn clelle prime tappe clella biosintesi dcgli ornioni steroidi. D'altra partc non bisogna tlinienticarc, in particolare per i Sclacei, c~ie le niot~ificazioni cieiic vie genitali clurantc il ciclo riprocluttivo sono cli notevole entiti sia nelle specie ovipare clie iu qdlc vivipnre. Ncllc specie ovoviviparc (la noi stutliate,torpedo niarniorata e T. ocellata, si osserra nn parallelismo tra aumento clcl iiiiiiiero (lei corpi lutei e sviluppo clcllc pieglic o villi uteririi

- 167 - (fig. 8), Altra intcressante osservazione i: la eonipleta inibizione clella ovogenesi cliirante la gravidanza. Entrainbi qiiesti fenomeni, ma ~piainicnte il secondo, potrebbero ginstamente imptarsi aii'atti- Fig. 5 - Effetti clcll'innesto cli comprcesc cli estraclinlo in Scyliorhinrrs coniccclus. (a) fcniinina immatura cli controllo: notare l'organo epigonale lien sviluppato c gli oriclutti rottili ; (1)) feiiimina immattira, 149 giorni clop0 l'inncsto cli 25 nig. cli estracliolo: l'ovario E tuttora iiiimaturo, nirntre la gliianclola nidamentslc e gli ovicliitti sono ipertrofici (l'oviclutto sinietro E stato aperto longitiiclinalnientc e l'inteetino asportato). A, intestino ; E, organo epigonale ; G, gliianclola nitlamentale ; G', gliiantloln nidunientalc aperta loi~gitiicliiialmentc ; L, legato ; 0, ovario ; 011, oviclutto ; Od', oviclutto aperto luiipitucliiialmentc ; OE, esofago. S 1/2 circa. ((la DoUU c GOUD.4RD, 1961) riti progestntira (lei corpi lutei. Per qiianto riguarda i Teleostei alcunc ricerelie preliminari cli IS IIII ( 19GO) scnibrano escliiderc una azione del progesterone si1i1~o~ari0, siille picglie ovarichc e siillo svilrippo dcgli ernbrioni di h'eoditrenra ransonneti (specie vivipora).

-- 168 - II discorso clircnta ancor piii clifficile quaiuio si tratta dellti specie oripare, per quanto Houss~r (in NALBAKDOV, 1959) ha dimostrato clie Eli estrogeni prevengono I atrofia clell oviclutto nellc femmine ovariectoniizzatc cli Brrlo areriarum (specie ovipara), mentre la secrezione clelle gliianclole oridncali i: restaurala solo dalla soiiiniinistrazione cli progestcrone o cli prolattina. 35-30 - 25-20 - 15-70 - 5-0 I P GI GM GT Fig. 8 - Diagrarnma illuslrante l auniento clel nuniero (lei eorpi lutei il conqdeto sviluppo (linca continua) t- allongainento in mm delle picglie uterine (linea Iratleggiatr) nri clii-ersi pcriodi del eielo riproduttiro di Torpedo nmrniorota. Siill ascissa : I, periodo intergaridico ; P, periodo pregravidiclieo ; GI, gravidanza iniziole; GJI, graviclanza internirdia ; GT, gravidanm ii ternline. (da CIIlEFFf, 1961) Quanto I10 tletto Iia per ora solo valore tli ipotcsi, in attesn cli ulteriori osservazioni in particolare sperinicntali, in niotlo (la sorlciisfare i requisiti nccessari per attrilmirc una sicura funzione endocrina alle taiito discuss strutture luteiniclic dei Pcsci.

- 169 - L IPOFISI E LA SECREZIOSE DI GoxAnoTnoPim Una volta cliscussi gli aspetti clella funzione enclocrina clellc golla(li, passo a trattare il ruolo svolto dall ipofisi iiei riguardi dei felloliieni riprorlut tivi. L ipofisi dei Pesci i? fondamentalmente simile a quella dei Mamnliferi e contiene anclie in buona parte ormoni simili. La Tabella 111 riassunie i dati della letteratura sulla iiatura clcgli ornioni ipofisari presenti nell ipofisi (lei Sclacei c degli Attinopterigii. Essi sono declotti do ricerelie di ipofisectomia, dagli effetti di iniczioni di estratti ipofisari totali o parziali di Pesci in vari animali, dagli effetti di orinoni OliiOlOglli (lei Mammiferi. Come fa giustaniente rilerare PICKPORD (1959), quando si saggiano gli estratti ipofisari di Pesci in altre specie, i risultati negativi possono csscrc criticabili. Infatti, pcr esenipio, la presenza di ACTH nelle preparazioni non purificatc di TSH di Teleostei potrcbbe in partc spiegare la mancata stimolazione tlella tiroide ncl top0 ; a parte le possibili reazioni immunitarie, specialmcntc dopo iniezioni ripetute di ormoni, die, nel easo cli quelli ipofisari, conic. 6 noto, sono proteine o polipeptidi. a) Attivitci gonarlotropa tlegli eslratti ipofisari. Per quanto riguarcla i rapporti tra ipofisi e gonacli, la secrezione di gonadotropine 6 stata messa inizialmente in evidenza da Houssrr ( 1931) mecliante iniezioni di estratti ipofisari di Micropogon operciilaris e cli Licciopimedolus pati, in Cnesterodon decenznzncrclatns. In tnl mod0 cgli riusci ad incliirre la cleposizione delle uova in un perioclo cliverso rla c~uello normale. Successivamente PE- REIItA e CARDOSO (1934) ottennero ovilhzione ed enlissione di sperma in Prochilotlus sp. in seguito at1 iniczioni cli estratti o sospcnsioni cli ipofisi della stessa specie. CARDOSO (1934) otteiinc auniento clcl peso dell ovario (370%) e ciel testicolo (Goyo) cli Pinielodics ciarius in scguito a soniministrazione cli cstratti ipofisari di Pcsci (?) protratta per clieci giorni. A queste ricerelic clie possiamo considerare pioniere nel camp0 (lei Pesei, se ne aggiunsero nuinerose altre, tutte cornprovanti l attiviti gonadotropa clegli estratti ipofisari cli numerose specie cli Tcleostci (\ ox IIIERIXC, 1935; GERBILSKII e KASCIIEXKO, 1937, in DODD, 1955; DE AZEVEDO e CAKALE, 1938; BUTLEII, 1940, in PICK-

- 170 - TAt1m.r.a 111 - Gli ormoiii dell'ipofiai tlei peaci ("1. (da Pickford, 1959) Ilegione (") e Orrirorie Selacei Attinopterigli Meuroipofisi : \'ssopr"esina-adiuretirla Ossitocina AIeta-.tdenoiyofisi : (Pars intermedia) In termediria (31 S [I) Aleso-adenoipofisi : (Lobo di transizione) Ornione soniatotropo (STII) Corticotropiiia (A(XI1) Tirotrqliina ('PSIl) Gonadotropine LII PSI1 l'rolattina Ormone oftal mu t rope Fattore eritropoietico (? = AC'l'll) Pro-aderioipofiei : (? Pars tuberalis) Orinone nielauoforo conceritraiite (AICll) debole debole?+?+ clabnle (:idu:ti) +,? regiutie +. lob0 rentrile?f + > + 4- +.f,? regioue (*) Ida tabella originale di Pickford iitclude rnclie i dati sui Cicltistomi, clie tion sonu stati trattnti in questa relariune. ('7 La terniinologia & quellp recenteiueiite adottata cia l'icktiird c Atr (1957): c 1 + s, dati friltiiruentari : c? >, dati incerti.

FORD e ntz, 1957; VAX OORDT C BRETSCIINEIDER, 1942; PLISZKA, 1951; RASQUIX, 1951), sc si eccettua l unico risultato negativo di I\~ATTIIEWS (1939). Qnesti, infatti, non B rimcito ad indurre la deposizione clelle uova in Fundulus con iniezioni di estratti ipofisari (1eIIa stessa specie e rli il.lustelus. Nella ricerca dell attiviti gonadotropa (lei Pesci B importante tener presente sia il periodo in cui si preleva l ipofisi, sia il periodo (Ii sensibiliti dclla specie in cui vengono inicttati gli estratti ipofisari 0 trapiantate le ipofisi. Entrambi questi fattori variano da specie a specie e possono spiegare i risultati contrastanti ottenuti dai cliversi AA. (LAKDCREBE, 1941; VAK OORDT e BRETSCIIKEIDER, 1942, in Anguilla). In generale si pub dire clie il contenuto in gonadotropine cala fortemente dopo la deposizione clelle uova ( GERBILSKII, 1940, in DODD, 1955), e che le gonadi lion sono recetthe prima della maturiti sessiialc e in alcuni periocli clcl ciclo sessuale ( DE AZEVEDO, VIAXXA DIAS e BORCES \ IEIRA, 1938 ; BACOX, 1951 ; GERBILSKII e KASCIIEXKO, 1937, in DODD, 1960; KAZOXSKII, 1939, 1950, 1952, in DODD, 1960; DE MEXEZES, 1944, 1945). Uiteriori intlicazioni sulla secrezione gonadotropa dell ipofisi dei Teleostei si SOHO avute in base a esperixnenti cli ipofisectomia e cli trapianto, di cui parlerb piij avanti. Nei Selacci In prcsenza di gonadotropine i: stata dimostrata da VIVIEX ( 1940, 1911) nietlinnte espcriincnti cli ipofisectomia in Scyliorhinits cniziciilus, i cui risultati sono stati ampianiente conferninti (la DODD e coll. (1960) e HISAW e ABRAAIOWITZ (1938, 1939) in illtistelzts cnnis. L ipofisectomia clcterrnina una lenta involuzione dclle gonatli ncgli aniiiiali niaturi c bloccn lo sviluppo sessuale in quclli gio. rani. D altra partc CREASER e GORBMAN (1939) non sono riusciti acl inclurre l ovulazione in seguito ad iniezioni di estratti di 4 a 16 ipofisi cli Squalrts suckleyi, in Rana pipiens. Invece iniezioni di estratti cli lo110 neurointernierlio cli Raja batis nclla topina inimatura deterniiiia un auinento clel peso uterino da 6,4 a 17,s ing (GODDARD e DODD, in DODD, 1955). 11) Cenni di citologia ipolisaria in rapport0 all attivitir gonadotropa. Certamente iina tappa importante nella conoscenza tlella attiviti gonaclotropa dell adenoipofisi i: rappresentata dalla scopcrta di particolari tipi ccllulari associati con I attiviti delle gonadi. Le ricerclie eitologiche lianno messo in cvitlcnza nell adenoipofisi (lei Pesci, oltre a cellule aciriofile c C~OIIIO~OII~, la presenza cli cellulc basofile oino-

- 172 - logabili a quelle dei hlammiferi. E con l uso cli iiietodi istocliimici associati a h sperinientazione i stato possibile, in alcuni casi, differcnziare le cellule hasofile in tirotrape e gonadotrope. Per quanto conccrnc i Teleostei, BARRIXGTOX e JIATTT (1955) lianno diniostrato nella mesoadcnoipofisi cli Pho.rincts phoxiniis la presenza ili clue tipi cli basofile entrainbi PAS-positivi, ina di cui uno solo fucsino-paralcleiclc (Ff)-positivo. Secondo tali AA. Ic basofile FP-positive si identificlierebbcro con le tirotrope, in quanto dopo trattamento eon tiouracile si presentano degranulate, vacuolizzatc e debolniente FP-positive. Le basofile FP-negative eon niolta probabiliti sarebbero le gonadotrope. ATZ (1953) in Astianax, pur non riuscendo a differeiizinrc i due tipi di basofile, ne lia diiiiostrato l csistenza speriiiientaliiieiite. Entrambi i tipi cellulari soiio PAS- e FPpositivi, ma di questi uno, reagentlo a variazioni clel tasso cli ornione tiroideo, i: considerato tirotropo, mentre I altro prcsinta clelle niodificazioni in seguito all allevamcnto in oscuriti con consegnente inibizione dellc gonadi. SOSOL ( 1955) ha confermato queste osservazioni in Lebistes reticulatiis trattando un gruppo di anirnali con tiourea e castrandone un altro. La prcsenza dclle cellule gonadotrope nclla meso-adenoipofisi dei teleostei E ulteriorinente confermata clalle osservazioni di KERR ( 1948) in Leuciscus nitilus, parassitnto clalln larva pleroccrcoitle di Ligrila. Negli esernplari parassitati, KERR ha notato dia niesoadenoipofisi, cellule basofile degranulate e rimpicciolite ecl 0110 stesso tempo gonadi ridotte con gametogenesi intcrrotta. Si tratta, a niio avviso, di un hell eseinpio di castrazione parassitaria nei Vertebrati die nierita cli essere ulteriormente stiitliato iiei rigunrcli dcl meccanisin0 eon cui si attua. KAZAXSKII e PERSOV (1948, in PICKFORD e ATZ, 1957) llanno iniettato in feiiimine di ilfisgiirniis fossilis estratti cli pro- e meso-aclenoipofisi (compress la partc pih prossinialc dcl lobo nervoso) e in altre estratti cli mcta.adenoipofisi di carpa. Solo nelle prime era stimolata la ovogenesi. Anclie per i Ganoidi esistono ricerelie citologiclie coinprovanti l esistenza di due tipi di basofile iiella nieso-adcnoipofisi di A iiiia e cli uno solo in Lepidosfeiis ( KERR, 1949). In Acipenser le liasofile non prescntavano una particolare localizzazione c cliffercnziazionc xiell arlenoipofisi ; ciononostante BARAXXIKOVA (1949, in PICKFORD e ATZ, 1957) E riuscita a ditiiustrnre la localizzazione clcllc cellulc basofile gonadotrope nella rcgione rcntralc clell adcnoipofisi. Infatti gli cstratti clella regione dorsalc e, ancor piii, quclli dclla rcgione ven-

- 173 - trale clella meso- c pro-aclenoipofisi stirnolavano la maturazione clegli ovari cli ilfisgrcrniis lussilis, iiientre I estratto tli nieta-aclenoipofisi risllltava inattivo. Pcr i Crossopterigii, cosi coiiic per i Poliptcridi, non esistono ricerclic sillla citologia c fisiologia clcll ipofisi ; mancano anclie notizie circa le fornic erinafroclitc tli Telcostei. Pcr i Selacci le rccenti riccrclic citolo,oiclic cli DELLA CORTE (1961) in Scyliorhinus stelluris c di DELLA CORTE e CIIIEFFI (1961) in Torpedo ittartiturufu liaiino portal0 nlla differcnziazionc cli vari tipi tli hasofile : lie1 loro rostrale (pro- e meso-nclenoipofisi) cellule 1)eta c clelta; (( liasofilc clcl 10l)o ventralc D nel loro ventralc; cellulc Insofile c celliile giganti nel loro neurointernierlio (incta-adenoipofisi). Lc cellule beta, Ic clelta e Ic basofile del lob0 ventrale possono consitlcrarsi appartcncnti a1 griippo cosidcletto clclle iiiiicoicli (0 basofile in scnso lato), pcrcliii sono tultc piii o nieno PAS-positive; vario i, il coinportamento verso la FP, in quanto in Scyliorhinus sono positive solo le hasofile clel 10110 ventrale, incntrc in Torpedo lo sono anclie lc beta ipercroniaticlie e licvcmente lc basofilc clel loro yentrale. E ancora cla cliniostrarc con sicurezza, pcr6, a qiialc (lei trc tipi cli ccllule Iiasofile sia (la attriliuire la sccrezione gonadotropa. In Iiasc alle riccrclie cli DODD e eoll. (1960) cli ipofisectomia parziale in Scyliorhinus canicrclris, le Imofile clel lobo rcntrale clovrebbero consitlcrarsi gonarlotropc. A proposito clclle moclificazioni ipofisaric nel corso tlcl ciclo riprotluttivo, veclrenio clie cellule probaliilincnte gonadotrope sono preseiiti aiiclie nel lob0 ncuro-intermeclio. Inoltre reccnti ricerclic inclicano la probahile partccipazionc clcll ipotalani~ ai prncessi riproclut tivi ( BILLEXSTIEX, 1962). E cliiara quincli la presenza nella ipofisi (lei Pesci cli tipi cel- Iulari clivcrsi, cii cui alcuni sono (Ieputati aiia sccrczione c1i gonaclotropine, oriiiai cliiiiostrata ila iiiimcrose riccrclie sperinientali (per ma coinpleta I)ibliografin siill argoiiicnto cfr. PICKFORD e ATZ, 1947). c) dlucli/iccizioni ipolisarie in rapporto a1 ciclo riprodrcttico. Vorrei ora sofferniarnii sullc iiioclificazioni ipofisarie nel corso corso clella riprocluzionc sia clellc spccic oviparc clie di quclle vivipare e ovovivipare. Per quanto riguarcla I attiviti sessuale mascliile, non v i: clubbio clie essa ii sotto il controllo ipofisario. Ho gii accennato a110 inizio dcl paragrafo agli effctti dcgli estratti ipofisari di Pesci sul testicolo clella stessa o divcrsa specie. Gli esperimenti rli ipofisectomia e di trapianto cli ipofisi lianno confermato questi risultati. VIVIEN (1938) in

- 174 - scgiiito a ipofiscctoinia cli 450 masclii cli Cobiiis 1~1ga~idiiS, oescnij nci quattro inrliviclui sopravvissnti oltrc i SCT iiicsi, atrofia tlcllc gonacli c clcllc gliiantlolc a~~ncese al clcfcrcntc (lig. 9). Risultati siinili venncro conseguiti (la MATTIIEWS ( 1939)' BURGEII (19.11) c PICKFORD ( 1952, 1953) in Fiindiilus heteroclitiis. I C I C i C Fig. 9 - Srlienie illustrrnlr Fli rffrtti clelln ipnfisrctoinia in niarrlii cli GOKIM pagnnellrrs, clnpo 62, 9.1 c 1611 ginrni clall'nperazionr. I, animali ipofiwrtoniizzati: C, rontrolli; in ncro - i trstiroli; pantrggiatc - lc gliianclnlc annrsfr. ((la \'IVIES, 1938) Anclic nci Sclacci l'ipofisectomia clctermina l'atrofia (lei tcsticoli come climostrnto (la VIVIEX (1940, 1941) c (la DODD e coll. (1960) in Scyliorhiniis caniciihs. Questi ultinii lianno inoltrc ottcnuto gli st~ssi risultati in scg!iito all'asportazionc rlel solo lobo vcntralc dcll'ipofisi. Istologicamentc DODD e coll. lianno osservato processi cli citolisi e anomalic clelle mitosi dellc cellule gerrninali in una particolare regionc clcl tcsticolo, tra le aiiipollc a spcrniatogoni e quclle a spertmtociti I (fig. 10). Le altcrazioni a livello clclla zona a sperniatirli osscrvntc cla DODO e coll. (1960 h) c da noi ( CIIIEFFI e BOTTE, clati non pubhlicati), invccc sono clovutc ecrtaiiientc alla cattivita, in quanto si riscontrano anclic nei controlli. Altrettsnto significativi sono i risultati conseguiti con il trapianto di ipofisi (la BURGER (1941) in Fiindrilits heteroclitiis c (la ROBERTSOX e RIXFRET (1957) con l'innesto cli compressc cli colcstcrolo contenenti la frazione gonadotropa cli tcrsuti ipofisari tli Oncorhyncliiis sp. in masclii imniatiiri di Salnzo gairclnerii. Infine lc riccrclie istologiclie c

- 175 - citologicllc lianno svelato iiiteressanti rapporti tra motlificazioni ipofisarie e ciclo scssuale cl~l tcsticolo ( ~UCIIAIAXX, 1940, in Casterostelis aciileatiis; KERR, 1948, in Lciccisciis riitilics ; FOXTAIXE c OLI- \?AREAU, 1949, in Salmo salar; SCRUGGS, 1951, in Carassiiis aiiratics c Cypriniis carpi0 ; DELLA CORTE, 1961, in Scyliorhinics stellaris; Ro. BERTSOX c WESLER, 1962 a e b, in Salnio goirdnerii, Oncorhynchus tschatoytsclia, 0. nerka nerka e 0. nerka kenneryli). Fig. 10 - Effetti dell asportrzione del lobo ventrale clell ipofisi sul testicolo (ti Scyliorhinas caniculrcs: notrre Ir zona cli degenerrzione (ZD) tra le arnpolle a epermrtogoni (SPG) e qiielle r spermatociti I (PS). 67. S. (clr DODO, EYESETT e GODDARD, 1960) Recentcinciitc UILLESSTIEX (1962) ha stucliato le nioclificazioni clell attivith neiirosccretricc clel niiclco tuleralc laterale cli Salveliizus lontinalis ecl ha osservato clie esse son0 in rapport0 eon il ciclo scssuale. Infatti dopo la cleposizionc clclle uova ( clicembre-gcnnaio) le cellulc clel n.t.1. appaiono inattive. Durante la ripresa clclla spcrmatogenesi c della ovogenesi (marzo-niaggio), essc presentano cliiari segni di attiviti (ipcrtrofia cellulare c fcnonicni di vacuolizzazione citoplasmatica). Succcssivainente quanclo coiiipaiono gli spcrniatidi e Ic uova continuano a svilupparai pcr ulteriore accuniulo cli vitello (giu-